INFOVEK - Evolúcia človeka

6. Vývoj antropoidných primátov (polopodrad Anthropoidea)

6.1 Pôvod a základné znaky antropoidných primátov

Pre evolúciu človeka je z primátov veľmi dôležitý vývoj ich antropoidných predstaviteľov, lebo medzi nimi hľadáme počiatky fylogenetickej línie vedúcej nakoniec až k Homo sapiens.

Prvý predstaviteľ antropoidných primátov (zvykne sa im hovoriť aj vyššie primáty), zahŕňajúcich infrarady Parapithecoidea (parapitekovce), Platyrrhini (ploskonosovce) a Catarrhini (úzkonosovce), sa objavil v eocéne. Šlo o obdobie vyznačujúce sa náhlym oteplením a vymieraním mnohých starších foriem primátov, keď sa objavilo veľa predchodcov dnešných cicavcov a kedy žili aj predstavitelia dvoch čeľadí primátov:

  1. +Adapidae (adapisovité) ako predstavitelia podradu Strepsirhini (členitonosoblížne)
  2. +Omomyidae (omomyovité) ako predstavitelia podradu Haplorhini (celistvonosoblížne).

Adapidae boli zväčša diurnálne (denné), fruktivorné a folivorné (plodožravé a listožravé), pomerne malé živočíchy iba trochu väčšie ako najmenšie dnešné opice. Veľmi sa podobali dnešným lemurom a lorisom (infrarad Lemuriformes), preto predpokladáme, že boli ich vývojovými predchodcami. Naproti tomu Omomyidae boli menšie ako Adapidae, šlo o nokturnálne (nočné), frugivorné a insektivorné (hmyzožravé) živočíchy. Keďže sa podobajú dnešným okáľovitým (čeľaď Tarsiidae), ide zrejme o ich vývojových predchodcov.

Spoločnými znakmi príslušníkov týchto dvoch čeľadí primátov boli trochu väčšie mozgovne, mierne redukované papule a dopredu posunuté oči celkom (aj zboku) obklopené kosťou. Hoci ich chrup bol veľmi primitívny, končatiny mali dobre prispôsobené na chytanie a lezenie vo vetvách.

6.2 Najstaršie antropoidné primáty

O primát najstaršieho antropoidného primáta súťažia tri nové nálezy z 90. rokov: Eosimias z Číny, Catopithecus z Egypta a Siamopithecus (čeľaď Propliopitecidae) z Thajska. (Existujú indície aj o starších antropoidných primátoch predstavovaných druhom Algeripithecus minutus, ktoré sa našli roku 1992 v Glib Zegdou v Alžíri a možno majú 46-5O miliónov rokov, ich určenie a datovanie však nie sú isté - niektoré zuby však už pripomínajú oligocénne primáty.)

  1. Rod Eosimias zastúpený druhmi E. sinensis z roku 1994 a E. centennicus z roku 1996 patrí do novoopísanej (1994) čeľade eosimiasovitých (Eosimiidae, nadčeľaď Oligopithecoidea). Predstavujú ich drobné skamenené časti kostry vrátane takmer úplnej sánky (obr. 5). Ide O dva druhy primátov dosahujúcich zaživa hmotnosť približne 100 - 180 g, ktoré žili v Číne na juhu provincie Ťiang-su (druh E. sinensis) a v oblasti Žltej rieky provincie Šan-si (E. centennicus) pred cca 45 miliónmi rokov. Nájdené exempláre, pripomínajúce niektorými znakmi predstaviteľov omomyovitých, pokladáme za bazálne antropoidné primáty s nateraz nejasným fylogenetickým pôvodom.
  2. Miniatúrny druh Catopithecus browni opísaný Elwynom Simonsom z Duke University roku 1995 žil ku koncu eocénu (pred cca 37 miliónmi rokov) v oblasti Fajjúmu v Egypte. Predstavuje ho šesť neurokránií, čeľuste a zuby, ktoré sa vyznačujú typickým zubným vzorcom úzkonosých primátov (2 rezáky, 1 očný zub, 2 črenové zuby a 3 stoličky), záhlavným otvorom posunutým trochu vpred - pod lebku, z bokov uzavretými očnicami a mozgom s kapacitou 3,1 cm3. Systematicky je predbežne zaradený do nadčeľade propliopitekoidovcov (Propliopithecoidea).

Svetoznáme eocénne až oligocénne púštne nálezisko Fajjúm v Egypte má pre paleontológiu a paleoprimatológiu taký význam, že ho v rámci paleoantropológie nemožno obísť bez základných informačných údajov.

Nachádza sa asi 80 km JZ od Káhiry v pustinnej krajine medzi poloslaným jazerom Birket-Kúrún a severnejšie ležiacou pahorkatinou Qatrani. Fosiliferné (skamenelinonosné) vrstvy označujú paleontológovia ako formáciu Džebel el-Qatrani. Vek kamenných súvrství tejto formácie je datovaný draslíkovo-argónovou metódou na 27 - 39 mil. rokov BP.

Nálezy skamenelín antropoidných primátov (rody Apidium, Parapithecus, Aegyptopithecus, Propliopithecus, Oligopithecus, Simonsius, Afrotarsius, Qatrania, Arsinoea, Serapia, Proteopithecus) i tisíce kostí iných treťohorných stavovcov sa tu nachádzajú vďaka tomu, že kedysi sa na tomto mieste rozprestieral bujný tropický prales siahajúci až k neďalekému moru. Cez prales tiekli široké rieky obklopené močiarmi a práve v nich - ako v konzervátorskej dielni - sa uchovali zvyšky organizmov na milióny rokov. O významnosti tohto náleziska svedčí aj to, že jeho výskumy prebiehajú s väčšími či menšími prestávkami už od konca minulého storočia až podnes.

  1. Tretím kandidátom je druh Siamopithecus eocaenus opísaný roku 1997 kolektívom pod vedením Y. Chaimaneeho. Pozostatky siamopiteka (nadčeľaď propliopitekoidovce - Propliopithecoidea), predstavované zlomkami čeľustí so zubmi, pochádzajú z juhothajskej lokality Krabi datovanej do záverečnej fázy eocénu (cca 40 - 36 miliónov rokov BP). Na rozdiel od drobných už spomínaných predstaviteľov ide o pomerne veľkého primáta ťažšieho ako 5 kg.

Z hľadiska hľadania materského kontinentu antropoidných sa ešte stále nerozhodlo medzi juhovýchodnou Áziou a severnou Afrikou, nálezy na obidvoch svetadieloch sú však dokladom mohutnej radiácie prvých antropoidných primátov.

6.3 Hypotézy vzniku antropoidných primátov

Nález katopiteka má význam aj z toho dôvodu, že o pôvode vyšších primátov - teda ich oddelení sa od nižších primátov typu dnešných lemurov - existujú najmenej štyri hypotézy.

Podľa prvej by predkami antropoidných mali byť omomyovité. Prívrženci druhého tábora zastávajú názor, že antropoidné existujú ako jedna z najstarších skupín už od vzniku primátov; tretia hypotéza pokladá za kandidáta na najstaršieho antropoidného primáta jeden kontroverzný nález z Číny datovaný na 45 miliónov rokov BP; štvrtú hypotézu zastáva práve profesor Simons: podľa nej predchodcovia primátov nepripomínali omomyovité ale skôr adapisovité, a to najmä lopatovitými rezákmi (omomyovité majú zahrotené rezáky mrkvovitého tvaru). Ďalší znak je totožný nielen so stavom u adapisoovitých, ale aj u človeka: prvé horné rezáky sú väčšie ako druhé, kým prvé dolné rezáky sú menšie ako druhé. Podľa profesora Simonsa sa Catopithecus browni vývojovo približuje jednej z podčeľadí Adapidae označovanej ako Cercamoniinae. Definitívne rozriešiť otázku prvého antropoidného primáta zrejme pomôžu až ďalšie nálezy.

6.4 Fylogenéza hominoidných primátov (Hominoidea)

Najdôležitejšou nadčeľaďou infraradu úzkonosovcov (Catarrhini) z hľadiska vývoja človeka sú hominoidovce (Hominoidea). Ich predstavitelia vytvárajú monofyletickú skupinu zahŕňajúcu tak žijúce druhy čeľadí gibonovitých (Hylobatidae), orangutanovitých (Pongidae), šimpanzovitých (Panidae) a hominidov (Hominidae), ako aj vyhynutých zástupcov oreopitekovitých (Oreopithecidae), prokonzulovitých (Proconsulidae) a dryopitekovitých (Dryopithecidae).

K spoločným znakom hominoidovcov patria dryopitekový vzor (obr. 6) na dolných stoličkách (chýba však oreopitekovitým), zvýšená pohyblivosť zápästia a ramenného kĺbu, protistojný palec, rozšírený hrudník, chýbajúci chvost, široké špachtľovité prvé rezáky, pomerne široké stoličky s nízkymi a zaoblenými hrbčekmi; pri recentných hominoidovcoch sa k nim pripája prítomnosť červovitého výbežku slepého čreva a relatívne veľký mozog.

Nadčeľaď Hominoidea sa odčlenila od mačiakoidovcov (Cercopithecoidea) žijúcich na africkom kontinente v období pred 27 - 30 mil. rokov, pričom jedinými žijúcimi zástupcami hominoidovcov sú ľudoopi a človek.

6.4.1 Oreopitekovité (Oreopithecidae)

Vzhľadom na niektoré špecifické morfologické znaky príslušníkov tejto čeľade (hominoidný typ postkraniálneho skeletu a atypický, špecializovaný tvar zubov) sa názory na zaradenie tejto čeľade v systéme primátov značne odlišujú. V čase objavu prvej sánky oreopiteka v roku 1872 v hnedouhoľnej bani na Monte Bamboli v talianskom Toskánsku pokladali tieto primáty za "uhoľných ľudí", neskôr ich zaraďovali medzi fosílnych ľudoopov alebo medzi mačiakoidovce čiže opice.

Stavbou postkraniálneho skeletu sa oreopitek podobá dnešným ľudoopom, dorastal do výšky 120 cm a jeho hmotnosť nepresahovala 30 kg. Pozoruhodná je lebka oreopiteka s krátkou a pomerne kolmou tvárou, mohutným nadočnicovým valom, zaoblenou bradou a malou lebečnou kapacitou (cca 120 - 200 cm3). Na špecializovanom chrupe oreopiteka (maličký druhý rezák, predĺžený oválny pôdorys horných stoličiek, umiestnenie piateho hrbčeka dolných stoličiek (centroconule) do stredu žuvacej plochy je viacero znakov zhodných s dentálnymi charakteristikami mačiakoidovcov, ultraštruktúra zubnej skloviny však svedčí o ich afinite s hominoidovcami. Pomerne krátky a široký chrup a dlhé horné končatiny naznačujú, že žil na stromoch v močaristých pralesoch južnej Európy pred 8 - 10 mil. rokov (obr. 7).

Výskumy na východoafrickom území v 70. - 80. rokoch dokázali prítomnosť predstaviteľov čeľade oreopitekovitých na ostrovných lokalitách Maboko a Rusinga a na ďalších keňských lokalitách Fort Ternan a Kapsibor.

Okrem pôvodného druhu Oreopithecus bambolii zaraďujeme k oreopitekovitým aj ďalšie druhy: Mabokopithecus clarki, Nyanzapithecus vancouveringi a Nyanzapithecus pickfordi. Z nových dokladov vyplýva, že oreopitekovité sa oddelili od základného kmeňa hominoidovcov najneskôr v staršom miocéne, svedčí o tom geologický vek druhu N. vancouveringi (18 - 20 mil. rokov BP). Ďalšími vývojovými ohnivkami oreopitekovitých sú väčší druh M. clarki a menší predstaviteľ N. pickfordi s vekom 15 - 16 mil. rokov BP. Na nich nadväzuje bližšie neurčený predstaviteľ oreopitekovitých primátov z Fort Ternanu a Kapsiboru, ktorý žil pred 14 mil. rokov. Cez ostrovy mora Tethys sa oreopitekovité dostali na južné pobrežia Európy, po ústupe miocénnych pralesov však vyhynuli.

6.4.2 Prokonzulovité (Proconsulidae)

Prokonzulovité predstavujú spodno- až stredomiocénnu skupinu hominoidovcov, ktoré žili v rozmedzí cca 20 - 16 mil. rokov v pralesoch na geograficky obmedzenom území východnej Afriky - ich pozostatky sa našli na ugandských a keňských lokalitách Moroto, Napak, Shongor, Rusinga, Mfangano, Fort Ternan a Maboko. Vďaka dobre zachovaným kostrovým pozostatkom existuje o týchto hominoidovcov dostatok údajov. Hoci pomerne úzkou a dopredu vystupujúcou tvárou, tvarom zápästia a panvou pripomínali dnešné opice, chrupom s päťhrbčekovými dolnými stoličkami, zredukovanou papuľou, plnšou a zaoblenou mozgovňou, chýbaním chvosta, ako aj lakťovým, bedrovým a kolenným kĺbom sa podobali ľudoopom. Mnohé ďalšie znaky predstavujú prechodné typy medzi mačiakoidovcami (opicami) a ľudoopmi.

Prokonzulovité sa mnohými sympléziomorfickými znakmi podobajú fylogeneticky príbuznej (dcérskej) čeľadi dryopitekovitých (Dryopithecidae), ide najmä o veľkú medziočnicovú vzdialenosť, oválny nosový otvor, chýbanie čelovej dutiny, malé dolné rezáky rovnakej veľkosti, štíhle očné zuby, stredné až mohutné cingulum (zhrubnutý sklovinový val okolo základu korunky stoličiek), stoličky zväčšujúce sa smerom dozadu, stredne hrubú zubnú sklovinu, sánku zosilnenú opičou plôškou, vysoký stupeň sexuálneho dimorfizmu.

Tieto východoafrické hominoidovce rozdeľujeme na dva rody: Proconsul a Rangwapithecus. Do rodu Proconsul patria primáty rozličnej veľkosti od malých predstaviteľov druhov P. heseloni a P. africanus (obr. 8) s hmotnosťou cca 11 kg, cez druh P. nyanzae (36 kg), až po druh P. major (63 - 87 kg; predstavitelia druhu Rangwapithecus gordoni dosahovali hmotnosť 30 - 40 kg. Vzhľadom na pomer medzi veľkosťou tela a zubov pokladáme druhy P. heseloni a P. africanus za megadontné, kým ostatné druhy sú mikrodontné.

Prokonzulovité boli pronográdne (s prevažujúcou vodorovnou polohou trupu) arboreálne štvornožce, ktoré sa živili buď mäkkými plodmi a mladými listami (rod Proconsul), alebo výlučne listami (rod Rangwapithecus).

K prokonzulovitým sa niekedy zaraďuje aj problematický druh Proconsul (Xenopithecus) hamiltoni z náleziska Lothidok Hill v severnej Keni. Novšie údaje o datovaní (1992) ho zaraďujú do rozmedzia 24,3 až 17,5 mil. rokov BP, takže v prípade oprávnenosti jeho hominoidného zaradenia by šlo o najstaršieho známeho hominoidovca.

Z taxonomického hľadiska je problematický aj druh Turkanapithecus kalakolensis, ktorého našli na lokalite Kalodirr v západnej Turkane vo vrstvách datovaných na 16-18 mil. rokov BP. Ide o lebku a kosti končatín čiastočne pripomínajúce druhy Proconsul africanus, Rangwapithecus gordoni, Afropithecus turkanensis.

Prokonzulovité predstavujú bazálnu vývojovú skupinu hominoidovcov, ktorej bezprostrednými fylogenetickými nástupcami boli najstarší predstavitelia čeľade dryopitekovitých.

6.4.3 Dryopitekovité (Dryopithecidae)

Významné miesto medzi približne 30 odlišnými typmi miocénnych ľudoopov patrí geologicky a fylogeneticky mladšej skupine hominoidovcov predstavovanej dryopitekovitými neformálne označovanými ako dryopity. Vďaka úspešnej adaptívnej radiácii pred 15 - 12 mil. rokov sa tieto hominoidovce dostali cez Arabský polostrov z Afriky na Blízky východ a do Európy, časť z nich potom migrovala smerom na východ ďalej do Ázie.

Dryopitekovité delíme na tri podčeľade: afropitekorodé (Afropithecinae), keňapitekorodé (Kenyapithecinae) a dryopitekorodé (Dryopithecinae), pričom prvé dve podčeľade boli až do začiatku 90. rokov zaraďované do čeľade orangutanovitých (Pongidae) a označovali sme ich ako "dryomorfné ramapity". Dôvodom na to bol predpokladaný súvis medzi niektorými znakmi (vysoké a úzke očnice, malá medziočnicová vzdialenosť) vyskytujúcimi sa tak u ramapitov (rod Sivapithecus), ako aj u dnešného orangutana, dnes však tieto znaky pokladáme za sympléziomorfické znaky všetkých vyšších primátov Starého sveta (úzkonosovcov).

Fosílne doklady o afropitekorodých sa obmedzujú na africký kontinent a Arabský polostrov, pričom nálezy z troch významným lokalít pokladáme za samostatné druhy. Ich spoločným znakom je vyčnievajúca tvár s dlhou papuľou, šikmo dopredu vyčnievajúce rezáky, ploché a dlhé podnebie, stredne hrubá zubná sklovina, zväčšovanie sa črenových zubov, hyperrobustnosť očných zubov, rozšírenie stoličiek, pričom na postkraniálnom skelete sa zachováva veľa primitívnych hominoidných znakov pripomínajúcich prokonzulovité.

Nominátnym druhom je Afropithecus turkanensis (obr. 9) opísaný roku 1986 na základe nálezov na lokalitách Buluk a Kalodirr pri jazere Turkana sa datovaním vyše 17 mil. rokov BP, jeho chrup veľmi pripomína chrup ďalšieho druhu - heliopiteka.

Druh Heliopithecus leakeyi opísaný roku 1987 pochádza z náleziska Ad Dabtiyah pri východnom pobreží Saudskej Arábie. Na zachovaných pozostatkoch (časti hornej čeľuste a štyroch zuboch) sa nachádza zmes primitívnych znakov (cingulum na stoličkách, heteromorfné čiže rôznotvaré črenové zuby) a progresívnych znakov (zväčšenie črenových zubov, zhrubnutie skloviny stoličiek). Nález heliopiteka pokladáme za dôkaz migrácie afropitekorodých cez Arabský polostrov do Eurázie.

Druhú podčeľaď dryopitekovitých predstavujú keňapitekorodé. Nominátnym predstaviteľom je rod Kenyapithecus s druhmi K. wickeri a K. africanus. Typovým druhom rodu Kenyapithecus je K. wickeri datovaný na 14 mil. rokov BP, jeho pozostatky sa našli vo Fort Ternane. Druhý z nich, opísaný pôvodne ako Sivapithecus africanus, pochádza z ostrova Maboko na jazere Ukerewe (predtým Viktoriino jazero) v západnej Keni a z oblasti Nachola pri Baragoi a jeho vek sa odhaduje na približne 15 - 14 mil. rokov BP. Nové nálezy (napr. rovná ramenná kosť, priehlavkové kosti) z leta 1996 na ostrove Maboko veľmi pripomínajú dnešných ľudoopov a svedčia o vysokej pohyblivosti stupaje pripominajúcu šimpanza a umožňujúcu nielen zavesenie sa na konári, ale aj chôdzu po zemi. Rod Kenyapithecus sa tak stal jedným z kandidátov na predka dnešných ľudoopov.

Ku keňapitekorodým možno zaradiť aj niektoré eurázijské nálezy datované do rozmedzia 15 - 14 mil. rokov BP a pripisované pôvodne rodu Sivapithecus. Ide o skameneliny z tureckých lokalít Pasalar a Çandir (pôvodne druh Sivapithecus alpani), zo Sandbergu v Bratislave-Devínskej Novej Vsi (pôvodne Griphopithecus suessi) a z rakúskeho Klein Hadersdorfu (pôvodne Austriacopithecus weinfurteri a A. abeli). Keďže týmto nálezom chýbajú typické znaky subnazálnej oblasti charakteristické pre sivapitekov, sú predbežne zaradené do druhu Griphopithecus suessi (pod týmto menom boli opísané aj dve trvalé a jedna mliečna stolička zo Sandbergu) a neformálne ich označujeme ako griphopity.

Keňapitekorodé mali hrubšiu sklovinu ako afropitekorodé, postkraniálnym skeletom sa však na ne podobali.

Európske hominoidovce vytvárajú tretiu - nominátnu a najdôležitejšiu podčeľaď označenú ako dryopitekorodé. Jej predstavitelia žili v rozmedzí 12-8 mil. rokov BP na rozsiahlom území od Európy až po Čínu. Vyznačovali sa tenkou zubnou sklovinou (primitívny znak hominoidovcov), redukciou cingula, kratšou premaxilárnou oblasťou, zaoblenými diafýzami dlhých kostí končatín, kĺbmi pripomínajúcimi pomery u dnešných ľudoopov.

Hoci sa systematika primátov zakladá predovšetkých na analýzach zubov a kostí lebky a zvyšku kostry sa donedávna pripisoval iba význam z funkčného hľadiska, nové nálezy zvyškov postkraniálnych skeletov začínajú nadobúdať význam z hľadiska evolučných zmien. Táto situácia sa týka najmä nálezov dryopitekorodých. Medzi najvýznamnejšie poznatky v tomto smere patrí zistenie, že dryopitekovité boli ortográdne (s prevažne vzpriameným trupom) stromové živočíchy pripomínajúce mnohými znakmi tvárovej časti lebky a postkraniálneho skeletu (chrbticou, lopatkou, panvou, dlhými a silnými prstami) dnešných ľudoopov, takže u nich predpokladáme aj podobný spôsob života.

Prvý predstaviteľ tejto podčeľade - druh Dryopithecus fontani bol opísaný ešte tri roky pred publikovaním najvýznamnejšej práce Ch. Darwina O pôvode druhov (1859) na základe nálezu sánky v Saint Gaudens v južnom Francúzsku.

Na základe revízie zo začiatku 90. rokov zaraďujeme francúzske nálezy dryopitekovitých do druhu D. fontani, španielske nálezy do druhov D. laietanus a D. crusafonti, maďarské nálezy (pôvodne opísané ako Rudapithecus hungaricus - obr. 10 a Bodvapithecus altipalatus) do druhu D. brancoi, nález z Gruzínska (pôvodne Udabnopithecus garedziensis) do druhu D. garedziensis a čínske nálezy do druhov D. sihongensis a D. wuduensis.

Silnú afinitu s dryopitekmi a dnešnými ľudoopmi prejavujú aj viaceré taxóny zaraďované donedávna medzi ramapity (podčeľaď Ramapitecinae čeľade Pongidae). Ide najmä o grécke nálezy z rokov 1972, resp. 1989 opísané ako Graecopithecus freybergi a Ouranopithecus macedoniensis a datované na 8 - 10 mil. rokov BP, ako aj turecký nález z roku 1957 pomenovaný Ankarapithecus meteai (9,8 mil. rokov BP). Najmä v prípade pozostatkov ankarapiteka doplnených o nové nálezy je zrejmé, že ide o dryopita s generalizovanými znakmi, od ktorého možno fylogeneticky odvodzovať tak všetkých dnešných veľkých ľudoopov (čeľade Pongidae a Panidae), ak aj hominidov (Hominidae). V prípade grékopiteka zasa možno pozorovať podobu jeho lebky s lebkou samice gorily, kým maďarský rudapitek pripomína najmä šimpanza.

Z fylogenetického hľadiska predstavujú dryopity bazálnu vývojovú vetvu čeľadí Pongidae, Panidae a Hominidae.

Do čeľade drypitekovitých predbežne zaraďujeme aj dva novoopísané taxóny neistého postavenia - druhy Otavipithecus namibiensis a Morotopithecus bishopi.

Pozostatky otavipiteka datované na 13 mil. rokov BP predstavujú zatiaľ jedinú známu radiáciu miocénneho hominoidovca do subekvatoreálnej Afriky, takže miocénne hominoidovce boli v Afrike oveľa viac rozšírené, ako sa doteraz predpokladalo. Ide o pravú polovicu sánky so zubmi vyznačujúcimi sa tenkou sklovinou, takže tento 15 - 20 kg ťažký primát sa zrejme živil mäkkou potravou - plodmi, listami, kvetmi.

Fylogenetickým predchodcom dnešných hominoidovcov by mohol byť aj frugivorný Morotopithecus bishopi - 40 až 50-kilogramový primát ľudoopieho typu s pokročilým lokomotorickým aparátom zahŕňajúcim lezenie, vešanie sa na konároch a brachiáciu z vetvy na vetvu v ortográdnej polohe. Nález predstavujú časti tváre, zuby, stavce, stehnová kosť a zlomok lopatky pochádzajúce z pahorkovitej oblasti Moroto v Ugande, pričom nálezové vrstvy sú datované na najmenej 20, 6 mil. rokov BP. Ide o najstaršieho známeho hominoidovca vyznačujúceho sa synapomorfickými znakmi dnešných predstaviteľov nadčeľade Hominoidea. Jeho rozmery súčasne naznačujú, že značná veľkosť tela je primitívny znak spoločný pre všetkých ľudoopov, čo protirečí doterajším vývojovým modelom.

6.4.4 Gibonovité (Hylobatidae)

Gibonovité sú fylogeneticky najprimitívnejšími žijúcimi hominoidovcami. Fylogenetické vzťahy tejto čeľade však zakrýva mozaika primitívnych a špecializovaných znakov, takže korene ich fylogenetickej línie nie sú evidentné. K špecializovaným znakom zaraďujeme podstatné predĺženie všetkých súčastí prednej končatiny, predĺženie a ventrálne prehnutie článkov II. - IV. prstu na prednej i zadnej končatine, prítomnosť dlhého palca na ruke schopného dokonalej opozície, redukciu sexuálneho dimorfizmu. Telesné znaky gibonovitých súvisia s výraznou špecializáciou na brachiáciu.

Jedinými predstaviteľmi žijúcich gibonovitých sú gibony (rod Hylobates) a siamangy (rod Symphalangus) vytvárajúce podčeľaď gibonorodých (Hylobatinae), nazývame ich aj malí ľudoopi (ich telesná výška nepresahuje jeden meter a ich hmotnosť sa pohybuje v rozmedzí 6 - 11 kg). V súčasnosti je rozšírenie gibonorodých obmedzené na dažďové pralesy juhovýchodnej Ázie a na Malajziu. V pleistocéne však žili na rozsiahlejšom území, čo naznačujú nálezy zubov na mnohých lokalitách Číny, Vietnamu, Laosu, Indonézie a inde.

Druhou podčeľaďou gibonovitých sú dionýzopitekorodé (Dionysopithecinae), predstavované ich miocénnymi a pliocénnymi predchodcami. Fylogeneticky najstarším predstaviteľom tejto podčeľade je severočínsky Dionysopithecus shunagonensis opísaný roku 1978. Neuplná horná čeľusť datovaná na cca 12 mil. rokov BP predstavuje morfologicky, chronologicky a paleogeograficky najpravdepodobnejšieho kandidáta na fosílneho gibona.

Geologicky mladšiemu predstaviteľovi dionýzopitekorodých (7,6 mil. rokov BP) patrí ľavá horná tretia stolička zo severoindického Haritalyangaru. Nález bol pôvodne opísaný ako Pliopithecus krishnai, od roku 1980 je zaradený do druhu Krishnapithecus krishnai.

Do tejto podčeľade zrejme patrí aj druh Laccopithecus robustus opísaný činskymi vedcami roku 1984. Ide o takmer 70 zubov vrátane 13 horných a dolných čeľustí, ôsmich zuboradí a častí lebky z lignitových vrstiev v Lufengu datovaných na 6 - 8 mil. rokov BP. Na zuboch možno pozorovať výrazný sexuálny dimorfizmus.

Fylogenetický pôvod gibonovitých nie je objasnený, korene tejto čeľade možno zrejme hľadať medzi miocénnymi dryopitmi ázijského kontinentu podobnými indivíduu opísanému na základe úlomku sánky ako Hylopithecus hysudricus. Problematický je aj čas oddelenia sa vetvy gibonovitých od kmeňa hominoidovcov, kombináciou biomolekulárnych a paleontologických údajov získavame rozmedzie 17 - 21 mil. rokov BP.

6.4.5 Orangutanovité (Pongidae)

K orangutanovitým zaraďujeme recentného orangutana (Pongo pygmaeus) ako predstaviteľa podčeľade orangutanorodých (Ponginae) a jeho príbuzné fosílne formy predstavované ramapitmi (donedávna pokladaných za tzv. ramamorfné ramapity) členenými na podčeľade ramapitekorodé (Ramapithecinae) a gigantopitekorodé (Gigantopithecinae). Vývojová línia orangutanovitých sa zrejme oddelila od kmeňa hominoidovcov v rozmedzí 13 - 16 mil. rokov BP, jej korene úzko súvisia s čeľaďou dryopitekovitých.

Ramapitekorodé (Ramapithecinae)

Ramapity predstavujú miocénne hominoidovce s hrubšou zubnou sklovinou a viacerými funkčnými komplexmi oblasti nosa, očníc a podnebia, ktoré ich spájajú s orangutanmi. Medzi ne patrí malá medziočnicová vzdialenosť, nízky a široký nosový otvor, priestranné čeľustné dutiny, ovoidné očnice s prevládajúcim výškovým rozmerom, v bočnom pohľade konkávna tvár, absencia glabelárneho zhrubnutia, ploché, široké a prominujúce lícne kosti, nápadne veľké prvé a nápadne malé druhé rezáky, dobre vytvorená čeľustná jama, navonok rotované korene očných zubov, hlboké záhyby na žuvacej ploche stoličiek. Hoci niektoré z týchto znakov dnes hodnotíme ako sympléziomorfické znaky všetkých úzkonoscov, ramapity zrejme predstavujú bazálnu skupinu, z ktorej odvodzujeme vznik orangutanov.

O fylogenetickom pôvode ramapitov nemáme konkrétne fosílne doklady. Začiatok ich fylogenetickej línie môžeme hľadať v podčeľadi dryopitekorodých a to najmä v okruhu druhu Ankarapithecus meteai zo strednej Anatólie. Vzhľadom na datovanie skamenelín rodu Sivapithecus do rozmedzia 12,5 - 7 mil. rokov BP, sa vetva ramapitov musela oddeliť od zvyšku kmeňa hominoidovcov najmenej pred 13 mil. rokov. Morfologické zmeny súvisiace najmä s hrubšou zubnou sklovinou ramapitov (v porovnaní s drypitmi) možno pripísať pribúdaniu tvrdých zložiek v potrave, spôsobeného životom v suchších podmienkach sprevádzaných väčšími sezónnymi výkyvmi.

Ramapity boli arboreálne primáty, ktoré žili v opadavých lesoch mierneho klimatického pásma juhovýchodnej Ázie (India, Pakistan, Čína) a živili sa širokým spektrom rastlinnej potravy s významným podielom tvrdých zložiek (orechy, semená) vyžadujúcich náročné prežúvanie. Tvar a poloha lopatiek, ako aj ramenných kostí naznačuje, že jednotlivé druhy sa čiastočne odlišovali spôsobom lokomócie. Kým predstavitelia druhu Sivapithecus indicus (obr. 11) sa v korunách stromov pohybovali v ortográdnej polohe v súlade s dnešnými orangutanmi, zástupce druhu S. parvada mohli využívať vo zvýšenej miere aj štvornohú lokomóciu.

Ramapitekorodé sa anatomicky podobali dnešným orangutanom, boli však menšie - s hmotnosťou nepresahujúcou 35 kg. Jednotlivé nálezy ramapitov sa v nedávnej minulosti označovali rozličnými menami, no na základe revízie z roku 1983 ich pokladáme za rozličné druhy rodu Sivapithecus: S. indicus, S. punjabicus, S. simonsi a S. sivalensis.

Gigantopitekorodé (Gigantopithecinae)

Keďže gigantopitekorodé sa mohutnými zubmi a čeľusťami odlišujú od ostatných hominoidovcov, ale stavbou postkraniálneho skeletu pripomínajú dnešných ľudoopov (hrubou zubnou sklovinou pripomínajú ramapity), zaraďujeme ich do samostatnej podčeľade hominoidovcov. Ich najcharakteristickejším znakom sú enormné rozmery zubov a čeľustí (obr. 12) obvod korunky niektorých stoličiek gigantopiteka dosahuje šesťnásobok tohto rozmeru u človeka. Pôvodný odhad ich telesnej výšky vychádzajúci z rozmerov zubov (2,8 - 4,2 m) boli značne prehnané. Dnešné odhady telesnej výšky týchto megagnátnych (obrovskočeľustných) a megadontných (obrovskozubých) hominoidovcov, podoprené nálezmi kostí končatín (zodpovedajúcich pomerom pri gorile), naznačujú telesnú výšku pohybujúcu sa v rozmedzí 18O - 200 cm. Medzi ďalšie charakteristické znaky gigantopitekov patria relatívne malé očné zuby, malé a vertikálne postavené rezáky, hominidný (molarizovaný) tvar črenových zubov, hlboká sánka s opičou plôškou a širokými, kolmými ramenami.

Výskumom fytolitov (minerálnych zložiek rastlinných tkanív) prichytených na zuboch gigantopiteka sa pomocou elektrónového rastrovacieho mikroskopa zistilo, že tento primát sa živil najmä bambusmi, a potravu si dopĺňal aj plodmi durianu.

Do čeľade gigantopitekorodých patria dva druhy - indo-pakistánsky taxón Gigantopithecus giganteus a čínsko-vietnamský druh G. blacki.

Prvý z nich je geologicky starší, vek vrstiev s nálezmi sa podľa údajov paleomagnetického datovania odhaduje na 6,3 - 7 mil. rokov BP. Opísaný bol roku 1915 na základe druhej dolnej stoličky z pakistanskej lokality Alipur, v súčasnosti k nemu priraďujeme aj takmer úplnú sánku z indického Haritalyangaru pôvodne opísanú ako G. bilaspurensis. K druhu G. giganteus patria aj dolné stoličky a časť ramennej kosti z pakistanskej oblasti Sethi Nagri, ako aj bližšie nelokalizovaný dolný črenový zub pôvodne opísaný ako Indopithecus giganteus.

Druh G. blacki bol opísaný na základe zubov z čínskych lekární (rozdrvené "dračie" zuby sa používali ako liek) roku 1935, prvé nálezy in situ z roku 1956 pochádzajú z jaskýň juhočínskej provincie Kwang-si. Z čínskeho územia poznáme tri dobre zachované sánky gigantopitekov a približne 1100 zubov z obidvoch čeľustí. Čínske nálezy sa odlišujú od indo-pakistanských nálezov výraznejšími žliabkami a početnejšími hrbčekmi na žuvacej ploche črenových zubov a stoličiek, pričom zuby aj čeľuste sú celkovo väčšie.

Pozostatky druhu G. blacki sú geologicky veľmi mladé, na základe sprievodnej fauny sa ich vek odhaduje iba na 1,2 - O,25 mil. rokov BP, takže tento druh vo východnej Ázii koexistoval s rodom Homo vyše milióna rokov. Hoci ich pozostatky sa často nachádzajú v rovnakých vrstvách, nepredpokladáme, že gigantopitekovia boli obeťami erektov - protirečia tomu stopy po zuboch hyeny na kostiach gigantopitekov. Medzi obidvoma druhmi gigantopitekov zrejme existoval fylogenetický vzťah - druh G. blacki sa pravdepodobne vyvinul z fylogeneticky staršieho druhu G. giganteus. Keďže nálezy pripisované druhu G. blacki sú veľmi variabilné, môže ísť aj o dva samostatné taxóny.

Taxonomicky bližšie nedeterminované zuby gigantopitekorodých sa našli v severovietnamskej jaskyni Tham Khuyen (okres Lang Son) vo vrstvách datovaných na 475 000 rokov BP a na stredovietnamskej lokalite Tham Om (okres Nghe Tinh).

Gigantopitekorodé nemajú fylogenetických následovníkov (niektorí primatológovia však uvažujú o možnosti, že ich vývojovým nástupcom by mohol byť legendárny snežný človek - yeti) a ich zánik mohli urýchliť aj východoázijskí predstavitelia rodu Homo; pričom začiatky vývojovej línie gigantopitekorodých možno hľadať v okruhu generalizovaného dryopita druhu Ankarapithecus meteai.

Orangutanorodé (Ponginae)

Jedinými prežívajúcimi predstaviteľmi čeľade orangutanovitých sú predstavitelia druhu orangutan sundský (Pongo pygmaeus) zaraďovaní do podčeľade orangutanorodých. Podľa miesta výskytu členia primatológovia tento druh na dva poddruhy - orangutan sundský kalimantanský (P. p. pygmaeus) orangutan sundský sumatranský (P. p. abeli).

Vývojovú líniu orangutana možno čiastočne sledovať podľa zachovaných zvyškov jeho subfosílnych predchodcov. Ide o stovky izolovaných zubov datovaných od včasného pleistocénu (2 - 1 mil. rokov BP) až do jeho záveru (10 000 rokov BP), ktoré sa našli na mnohých lokalitách južnej Číny, ďalej Vietnamu, Laosu, Thajska, Sumatry, Jávy a Kalimantanu. Nájdené zuby sú pomerne nízke a vyznačujú sa stredne hrubou a silno zvráskavenou sklovinou. Keďže rozdiely medzi exemplármi subofílnych a recentných zástupcov sú nepatrné, nepokladáme za opodstatnené deliť fosílne a subfosílne nálezy na dva geografické poddruhy - Pongo pygmaeus weidenreichi z územia Číny a P. p. palaeosumatrensis zo Sumatry a Jávy.

Vzhľadom na mnohé spoločné znaky orangutana a fosílneho rodu Sivapithecus (spomínané v rámci podčeľade Ramapithecinae) možno hľadať začiatok vývojovej línie orangutana v okruhu spomínaného miocénneho rodu Sivapithecus.

6.4.6 Šimpanzovité (Panidae)

Čeľaď šimpanzovitých pozostáva z recentných afrických ľudoopov - najbližších príbuzných človeka. Rozdeľujeme ju na dve podčeľade: Paninae (šimpanzorodé) s druhmi šimpanz učenlivý (Pan troglodytes) a šimpanz bonobo (Pan paniscus) a Gorillinae (gorilorodé) s jedným druhom predstavovaným gorilou africkou (Gorilla gorilla).

(Primatológovia rozoznávajú pri šimpanzovi a gorile niekoľko geografických rás, ich členenie a prehľad základných znakov afrických ľudoopov nie je predmetom sledovanej problematiky.)

Afrických ľudoopov a hominidov pokladáme za príslušníkov spoločnej monofyletickej skupiny, ktorá vznikla pred 13 - 16 mil. rokov v dôsledku oddelenia sa vetvy orangutanovitých a predstavuje zvyšok čiže vrchol rodokmeňa primátov. K základným znakom tejto skupiny patrí vyčnievajúci nadočnicový val, pomerne veľká medziočnicová vzdialenosť, prítomnosť čelových a čeľustných dutín, predĺžený nosovoložiskový svah (clivus nasoalveolaris) hornej čeľuste, zúžený kanál medzičeľuste (canalis incisivus), vertikálna poloha rezákov, rovná diafýza ramennej kosti, fúzia stredovej kosti (os centrale) zápästia s člnkovitou kosťou (os scaphoideum).

Pôvod šimpanzovitých môžeme odvodzovať od dryopitov rodov Graecopithecus, resp. Ouranopithecus, z fylogenetickej línie však nemožno vylúčiť ani druh Ankarapithecus meteai. Vzhľadom na veľkú podobu medzi lebkou grékopiteka a lebkou gorilej samice možno predpokladať, že predkom goríl mohol byť práve druh Greacopithecus freybergi datovaný do rozmedzia 10 - 8 mil. rokov BP.

Bližšie neidentifikovateľnému fosílnemu predstaviteľovi línie šimpanzovitých patrí zrejme časť hornej čeľuste s piatimi zubmi nájdená pri Baragoi v Samburských kopcoch v Keni. Objavila ju roku 1982 japonsko-kenská expedícia vo vrstvách datovaných na 8 - 9 mil. rokov BP. Podľa doterajších analýz patrila horná čeľusť doteraz neurčenému fosílnemu ľudoopovi podobnému gorile, zuby sa však - na rozdiel od gorily - vyznačovali hrubou sklovinou (azda ide o sympléziomorfický znak primitívnych hominoidovcov).

Vzájomné rozvetvenie línie šimpanzovitých a hominidov sa odohralo v bližšie neurčenom termíne ohraničenom vekom 10 - 5 mil. rokov BP. Ak vezmeme za teoreticky najpravdepodobnejší údaj rozvetvenia spoločnej línie obdobie pred 8 - 7 mil. rokov, tak existencia spoločnej hominidno-šimpanzovitej línie v rozpätí dvoch miliónov rokov, t.j. v priebehu 100 000 generácií, mohla postačiť na vznik charakteristických znakov tak človeka, ako aj afrických ľudoopov. Umožnil to predovšetkým život v malých populačných skupinách nebrániacich pôsobeniu izolácie, intenzívnej selekcie, génového posunu a náhodnej fixácie znakov vznikajúcich príbuzenským krížením.

Vzhľadom na lokomočnú špecializáciu na arboreálne prostredie sa u šimpanzovitých objavili aj nové špeciálne aktivity - čiastočná brachiácia a hánkochodectvo (knuckle-walking).

Fylogenetický vývoj šimpanzovitých nebol izolovaný proces, jeho začiatky tesne súvisia so vznikom vývojovej línie vedúcej k hominidom.

6.5 Fylogenéza hominidov (Hominidae)

6.5.1 Základné znaky a taxonomické členenie hominidov

Človeka a jeho bezprostredných vývojových predchodcov z čeľade Australopithecinae, ktorých označujeme neformálnym menom australopity, zaraďujeme do čeľade hominidov. Charakterizuje ich rad spoločných znakov a trendov týkajúci sa tak telesných vlastností, ako aj etologických a sociálnych charakteristík.

Medzi telesné vlastnosti patrí vzpriamenie postavy s trvalou bipédiou sprevádzané modifikáciou kostry a svalstva panvy a dolných končatín, vzrast kapacity mozgovne odrážajúci zmeny v tvare a veľkosti mozgu, posun záhlavného otvoru smerom vpred, redukcia sexuálneho dimorfizmu a veľkosti očných zubov, tendencia k dvojhrbčekovitosti črenových zubov, hrubá sklovina stoličiek, redukcia dĺžky horných končatín v pomere k trupu, zväčšovanie rozbiehavosti zuboradí až do konečného parabolického tvaru (pri zástupcoch rodu Homo), redukcia telesného ochlpenia.

Medzi etologické a sociálne charakteristiky zaraďujeme efektívnejšie využívanie životného prostredia a jeho pretváranie pomocou najprv iba prírodných predmetov a neskôr aj vyrábaných nástrojov, zvyšovanie podielu bielkovinovej zložky potravy živočíšneho pôvodu, rozvoj posunkovej a zvukovej komunikácie vrcholiaci vznikom článkovanej reči.

Z hľadiska taxonomického rozdeľujeme hominidov na dve podčeľade - australopitekorodé (Australopithecinae) a ľudí čiže homininov (Homininae).

6.5.2 Vznik hominidov

Z množstva hypotéz snažiacich sa vysvetliť širšie a užšie súvislosti podmienok a príčin vzniku hominidov najhodnovernejšie pôsobí ekologicko-kompetitívna hypotéza. Podľa nej bola "spúšťacím mechanizmom" vývoja hominidov globálna alebo kontinentálna zmena podnebia, prejavujúca sa v rodisku hominidov - na africkom kontinente nástupom chladnejšej a suchšej klímy ku koncu miocénu. K ochladeniu mohla prispieť aj mesínska udalosť - vysychanie časti mora Tethys pred približne 6,5 mil. rokov; nahromadenie obrovského množstva soli a vznik púštnych podmienok vo vyschnutých častiach mohli spôsobiť zväčšenie sezónnych klimatických výkyvov v subsaharských regiónoch Afriky a nástup redších lesov a rozsiahlejších oblastí savany. S redukciou rozlohy pralesov sa zvyšovalo súperenie sympatrických druhov hominoidovcov. Vyriešením priestorovej tiesne bola diferenciácia neskoromiocénnych hominoidovcov na dve principiálne skupiny. Šimpanzovité sa špecializovali na životného prostredie lesa alebo jeho okraja, vznikajúci morfologicky nešpecializovaní hominidi prenikali čoraz hlbšie do savany a koncom miocénu sa na ňu plne adaptovali. Stromového prostredia sa však hominidi celkom nevzdali, koruny stromov využívali nielen na zber potravy, ale aj ako ochranu pred mäsožravcami v priebehu dňa a najmä počas noci. Je pravdepodobné, že analogicky ako dnešní ľudoopi si stavali na stromoch hniezda, presnejšie povedané akési "spacie plošinky".

V prípade prvých hominidov - australopitov sa univerzálny hominoidný chrup so stredne hrubou sklovinou adaptoval na savanové druhy potravy (semená, trávy, orechy, podzemky rastlín, ako aj svalové vlákna a šľachy mäsitej potravy) vyžadujúce intenzívne prežúvanie. V dôsledku toho zhrubla zubná sklovina, črenové zuby sa začali viac podobať stoličkám (tzv. molarizácia), zmohutneli čeľuste a zadná časť chrupu.

Terestriálnou lokomóciou sa zdokonaľovala predtým iba príležitostná bipédia, zmenu lokomócie sprevádzali nevyhnutné anatomické a funkčné zmeny panvy a dolných končatín. Hoci dolné končatiny boli pomerne krátke, z hľadiska energetických nárokov sa ideálne hodili na pomalú chôdzu pri vyhľadávaní potravy v porastoch savany a na okrajoch pealesov. Uvoľnením ruky sa utvorili podmienky na zdokonaľovanie pôvodne iba príležitostného používania nástrojov, ktoré postupom času vyústilo v ich pravidelnú výrobu a vo vznik človeka.

6.5.3 Prví hominidi - Australopitekorodé (Australopithecinae)

Na základe najnovších názorov vyplývajúcich z viacerých nových nálezov hominidov s geologickým vekom približujúcim sa k rozhraniu medzi miocénom a pliocénom (5 mil. rokov BP), zaraďujeme k australopitom rody Ardipithecus, Australopithecus, Paranthropus a predbežne aj problematický mimoafrický rod Meganthropus.

Ardipithecus ramidus

Fylogeneticky najstarším hominidom je východoafrický druh Ardipithecus ramidus, opísaný v septembri 1994 pod pôvodným menom Australopithecus ramidus, s datovaním na 4,4 mil. rokov BP. Predstavuje ho 17 skamenelín zastupujúcich rozličné časti kostry - zuby, zlomky čeľustí (obr. 13), časti lebky najmenej jedného dospelého a jedného nedospelého jedinca, ktoré sa našli ako povrchové nálezy západne od riečky Aramis v oblasti paleoantropologicky označovanej ako Stredný Awaš, ležiacej v Afarskej depresii v Etiópii.

Ardipitek sa odlišuje nielen od všetkých žijúcich ľudoopov a fosílnych predstaviteľov dryopitov a ramapitov (napr. rodov Dryopithecus, Kenyapithecus, Sivapithecus), ale aj od známych australopitov, a to relatívne väčšími očnými zubmi v porovnaní so zubmi zadnej časti chrupu, absolútne aj relatívne tenšou sklovinou očných zubov a stoličiek, iným utváraním hrbčekov zubov a pod.

Do tohto rodu a druhu možno zrejme zaradiť aj niektoré geologicky staršie nálezy problematického taxonomického postavenia, napr. časť sánky z Lothagamu (5,6 mil. rokov BP), tieto nálezy sú však veľmi zlomkovité. Čo sa týka morfologických vlastností lebky, zubov aj postkraniálneho skeletu, tak z hľadiska fylogenetického prejavuje ardipitek určitý stupeň podobnosti so šimpanzom, môže však ísť iba o pretrvávanie primitívnych znakov. Poloha foramen magnum naznačuje, že ardipitek kráčal vzpriamene, a aj niektoré ďalšie znaky (tvar kostí horných končatín) svedčia o jeho príslušnosti k hominidom.

Aj napriek tomu sa ardipitek zo všetkých známych hominidov najviac podobá dnešným ľudoopom. Jeho pozostatky tiež naznačujú, že dnešní ľudoopi sa v priebehu fylogenézy začali dosť výrazne odlišovať aj od posledného (doteraz neznámeho) dryopita - spoločného predchodcu ľudoopov a človeka. Na základe sedimentologických, paleobotanických a paleofaunistických údajov možno usudzovať, že ardipitek sa vyhýbal otvorenejším priestorom a žil aj zahynul v lesnatom prostredí.

Australopithecus anamensis

Ďalším novým nálezom a súčasne aj druhým najstarším známym hominidom je druh Australopithecus anamensis. Opísala ho Meave Leakeyová s kolektívom spolupracovníkov roku 1995 na základe nálezov deviatich skamenelín rozličných častí kostry v roku 1994 na dvoch lokalitách v okolí jazera Turkana v Keni: Prvou je Kanapoi (séria roklín vyhĺbených eróziou a pokrytých vrstvou lávových okruhliakov a štrku) ležiaca západne od južného cípu jazera na brehu dnešnej riečky Kerio, ktorej praveká predchodkyňa sa vlievala do jazera Lonyumun - predchodcu jazera Turkana; druhou je oblasť Allia Bay rozkladajúca sa pri východnom brehu strednej časti jazera Turkana, pričom pôvodne šlo o breh predchodkyne dnešnej rieky Omo, ktorá sa pred 4 mil. rokov vlievala do Indického oceána. Vrstvy v Kanapoi sú datované na 4,2 mil. rokov BP, vrstvy v Allia Bay (zvetrané úbočie s vyčnievajúcimi kosťami a zubmi rozličných zvierat vrátane hominidov) majú 3,9 mil. rokov. Napriek rozdielu v datovaní dosahujúcom 300 000 rokov BP ide o ten istý druh hominida.

Australopithecus anamensis sa odlišuje od všetkých ostatných australopitov malým a oválnym vonkajším otvorom zvukovodu (ide o znak pripomínajúci šimpanza), paralelnými a veľmi úzkymi zubnými oblúkmi sánky, očnými zubmi s veľmi dlhými koreňmi, hrubou kompaktnou hmotou ramennej kosti obklopujúcou malú dreňovú dutinu; od ardipiteka (a aj od súčasných ľudoopov) sa odlišuje najmä absolútne aj relatívne hrubšou sklovinou, rovnakou veľkosťou prvej a druhej stoličky a ďalšími znakmi.

Zachovaná píšťala svedčí o dvojnohej chôdzi, takže je celkom evidentné, že hominidi sa pohybovali vzpriamene už pred 4 mil. rokov. Australopitek anamský, ktorý by mohol byť vývojovým predchodcom australopiteka afarského a potomkom ardipiteka, žil v lesoch lemujúcich tok obidvoch spomínaných pliocénnych riek.

Australopithecus afarensis

Na druh Australopithecus anamensis nadväzuje datovaním aj morfometrickými znakmi druh A. afarensis (obr. 18 A) - významný východoafrický druh australopita známy z oblastí Hadar, stredný Awaš a Fejej v Etiópii, Laetoli v Tanzánii, okolia jazier Turkana a Baringo v Keni. Afarský australopitek žil v rozmedzí 3,9 - 3,0 mil. rokov BP, pričom sa fyzicky prakticky nemenil, takže v jeho prípade predpokladáme tzv. vývojovú stázu.

Objavitelia afarských australopitekov (Donald C. Johanson a jeho kolegovia) sú presvedčení, že tento druh tvorí jednoliatu skupinu s mimoriadne výrazným sexuálnym dimorfizmom pripomínajúcim pomery u dnešných goríl a orangutanov a že vysoký geologický vek afarských hominidov je v súlade s mnohými pleziomorfickými znakmi, ktoré chýbajú pri fylogeneticky mladších druhoch tejto podčeľade. Ide o prevažne rovnobežné rady zubov s diastémami a prečnievajúcimi očnými zubmi, jednohrbčekové prvé dolné črenové zuby, úzku a plytkú hornú čeľusť s plochým podnebím, mimoriadne výrazný tvárový prognatizmus, enormné rozšírenie lebky v oblasti processus mastoidei, malú kapacitu mozgovej časti lebky s rozsahom od 310 do 485 cm3. Z pleziomorfických znakov postkraniálneho skeletu sú významné najmä dlhé a mierne prehnuté články prstov naznačujúce určitú adaptáciu k arboreálnej lokomócii, pričom morfológia zápästných kostí nevylučuje možnosť silového a precízneho úchopu. Tvar pätovej kosti naznačuje, že hoci títo hominidi kráčali vzpriamene, spôsob ich chôdze sa mohol trochu odlišovať od chôdze človeka - azda trochu pripomínala kolísavý typ príležitostnej bipédie dnešného šimpanza.

Nepriamym dôkazom dvojnohosti afarských australopitekov sú odtlačky stupají v skamenenom popole na lokalite G laetoliského náleziska (obr. 14). Odtlačky troch jedincov vytvárajú dve rovnobežné a asi 25 cm vzdialené stopy, ktoré siahajú do vzdialenosti viac ako 25 m, pritom jeden z hominidov kládol nohy presne do stôp svojho predchodcu. Hmotnosť tela ich vtlačila od popola na jeden až tri centimetre, takže vznikol zreteľný okraj. Fotogrammetrická analýza odtlačkov dokázala, že pôvodcovia stôp kráčali pred 3,6 mil. rokov podobným spôsobom ako dnešný človek. Na odtlačkoch je zreteľná zaoblená päta, zdvihnutá klenba a rozšírená predná časť stupaje s mierne mediálne vychýleným palcom. Medzi palcom a ostatnými prstami je medzera typická pre jedincov nenosiacich obuv. Z dĺžky odtlačkov sa odhaduje telesná výška väčšieho indivídua na 135 - 147 cm, menšie indivíduum dosahovalo výšku 115 - 132 cm.

Pri interpretácii odtlačkov vznikli diskusie, či tieto odtlačky naozaj patria afarským australopitekom, alebo či ich nezanechal niektorý z prvých homininov - teda príslušníkov rodu Homo. Konfrontáciu odtlačkov s rekonštruovanými stupajami afarských australopitekov vykonali roku 1987 Tim White a Gene Suwa. Keďže kompletná kostra nohy tohto druhu australopiteka sa nenašla, skombinovali kosti viacerých jedincov (za základ poslúžila stupaj jedinca A.L. 333-115, ktorá bola najkompletnejšia). Kosti zjednotili na rovnakú veľkosť, stupaj presne prekreslili a túto kresbovú rekonštrukciu premietli do fotografie odtlačku. Keďže kostra nohy i odtlačok do seba takmer presne zapadali, mohol stopu vytvoriť australopitek afarského typu.

Najznámejší z afarských australopitekov je jedinec ženského pohlavia s katalógovým označením A.L. 288-1, ktorý dostal prezývku "Lucy" (obr. 15). Kostra Lucy poskytla vedcom cenné údaje najmä preto, že bola v tých časoch (roku 1974) svojimi 40 % nájdených častí najkompletnejším zachovaným australopitekom. Hoci sánka sa zachovala v celistvom stave, zvyšná časť lebky bola v zlomkoch. Aj keď jej telesná výška iba tesne presahovala jeden meter a mozog nemala oveľa väčší ako softbalovú loptičku, šlo o dospelú osobu s prerezanou a trochu opotrebovanou treťou stoličkou, uzavretými rastovými (epifyzárnymi) platničkami na dlhých kostiach a začínajúcimi degeneratívnymi zmenami na okrajoch stavcov. Na základe týchto indícií sa odhaduje, že zomrela vo veku 25 - 30 rokov. Na kostre nie sú stopy po zuboch, takže nepadla za obeť dravcom, možno sa utopila a vďaka rýchlemu prekrytiu usadeninami sa jej kostra zachovala do dnešných čias.

Vzhľadom na veľký sexuálny dimorfizmus afarských australopitekov sa ich telesná výška pohybovala v rozmedzí 100 - 150 cm a aj hmotnosť tela bola veľmi variabilná - zrejme kolísala v rozmedzí 30 - 50 kg. Keďže pozostatky príslušníkov tohto druhu sa našli v rôznych typoch životného prostredia (určite však žili najmä v blízkosti vodných zdrojov), afarskí australopitekovia sa zrejme vyznačovali pomerne širokým rozsahom lokomočných aj dietárnych schopností. Farba pokožky afarských australopitekov (a vlastne všetkých predstaviteľov raných hominidov) bola zrejme pomerne tmavá - slúžila ako ochrana proti intenzívnemu slnečnému žiareniu. O tvare a hustote vlasového krytu tela neexistujú nijaké údaje.

Australopithecus bahrelghazali

Svedectvom o dobrej adaptačnej schopnosti a významných migračných vlastnostiach australopitov ako skupiny je existencia druhu Australopithecus bahrelghazali pred 3,0-3, 5 mil. rokov v oblasti Koro Toro v Čade v strednej Afrike, teda v asi 2500-kilometrovej vzdialenosti od Veľkej priekopovej prepadliny. Ide o prvý nález australopita mimo východo- a juhoafrického regiónu, ktorý zrejme predstavuje samostatnú vývojovú vetvu australopitov. Našla sa z neho bradová časť sánky so 7 zubmi a jeden samostatný horný črenový zub (obr. 16). Od ostatných australopitov sa odlišuje trojkoreňovými prvými dolnými črenovými zubmi a pomerne kolmou symfyzárnou oblasťou sánky z prednej i zadnej strany.

Australopithecus africanus

Typovým druhom (type species) rodu Australopithecus je druh A. africanus opísaný Raymondom Dartom r. 1925 na základe nálezu lebky asi trojročného dieťaťa v travertínovom lome pri Taungu v JAR (obr. 17). Pozoruhodnosťou tohto nálezu, datovaného na 2 - 2,5 mil. rokov BP, sú nezvyčajné stopy (priehlbiny a trojuholníkovité zárezy) na lebke taunského dieťaťa. Predpokladá sa, že dieťa "ulovil" alebo jeho mŕtve telo s hmotnosťou 6,5 - 1O kg preniesol na neskoršie nálezisko orol, azda preto sa v Taungu nenašli ďalší hominidi, iba početné kosti menších zvierat (možno tiež obetí dravých vtákov). Ďalší predstavitelia tohto druhu australopiteka sa našli v juhoafrických jaskyniach Makapan a Sterkfontein vo vrstvách datovaných na 2,5 - 3 mil. rokov BP.

Počas nových výskumov v Sterkfonteine sa podarilo získať aj dovtedy vzácne kosti horných a dolných končatín v počte vyše 70 exemplárov. Ich rozborom sa roku 1996 zistil prekvapujúci fakt, že druh A. africanus - aj napriek dvojnohej chôdzi - telesnými proporciami viac pripomínal ľudoopov ako človeka. Keďže predstavitelia fylogeneticky starších hominidov neprejavujú podobné proporcie naznačujúce intenzívne využívanie arboreálneho prostredia, zdá sa, že druh africanus podstúpil (azda vzhľadom na zmeny prostredia) fylogenetický zvrat k telesným proporciám menej pripomínajúcim človeka a až neskôr sa hominidi vrátili k modernejším telesným formám.

Tejto hypotéze vyhovuje aj nález štyroch anatomicky súvisiacich kostí stupaje, ktoré objavili juhoafrickí antropológovia pri revízii starších nálezov roku 1995. Kosti stupaje naznačujú, že dlhý palec tohto druhu australopiteka nepriliehal k ostatným prstom a vďaka svojej pohyblivosti uľahčoval šplhavý pohyb na stromoch.

Roku 1984 sa potvrdil dávnejší predpoklad, že v dnešnom Sterkfonteine žilo viac druhov australopitekov, ako o tom svedčia zuby a zvyšky lebky (exemplár STW 252) odlišujúce sa od druhu A. africanus. Vedci ho nevedia presnejšie zaradiť do druhu, preto ho označujú ako Australopithecus sp.

Hoci sa ešte donedávna myslelo, že títo tzv. gracilní australopitekovia žili aj vo východnej Afrike, dnes ich existenciu obmedzujeme na južnú Afriku.

Lebky predstaviteľov gracilných australopitekov druhu A. africanus (obr. 18 B) dosahovali kapacitu s priemerom okolo 450 cm3, výška ich postavy sa pohybovala (v závislosti od pohlavia jedinca) v rozmedzí 115 - 138 cm pri hmotnosti 30 - 41 kg. Títo australopitekovia žili buď v lesoch, alebo v pomerne vlhkom prostredí pokrytom bušom a stromami. Na základe mikroskopických stôp na zuboch usudzujeme, že sa živili prevažne ovocím a listami, no nepohrdli ani drobnými chytenými zvieratami či zvyškami obetí dravcov.

Paranthropus robustus a Paranthropus crassidens

V južnej Afrike žili pred 1,8 - 1,O mil. rokov aj predstavitelia robustnejšieho typu australopitov nazvaní Paranthropus robustus (z náleziska Kromdraai) a Paranthropus crassidens (z náleziska Swartkrans), mnohí odborníci však nepokladajú taxón P. crassidens za samostatný druh. Na ich kraniodentálnych zvyškoch (obr. 18 C) sú charakteristické znaky naznačujúce potravu náročnú na prežúvanie (mierny mediosagitálny hrebeň na mozgovni, robustná "misovitá" tvár s mohutnými čeľusťami, mikroskopické stopy na žuvacích plôškach zubov). Živili sa zrejme mimoriadne tvrdou rastlinnou potravou - semenami, orechmi, hľuzami, podzemkami a pod. Na základe jedinej merateľnej lebky (SK 48) odhadujeme kapacitu lebky tohto druhu na 530 cm3, dospelí jedinci dorastali do výšky 110 - 130 cm pri hmotnosti 30 - 40 kg, neboli teda ani väčší ani ťažší ako ich "gracilní" vrstovníci, robustnejšie boli iba ich lebky.

Paranthropus boisei

Východoafrickým variantom spomínaného druhu je druh Paranthropus boisei, ktorého pozostatky datované na 1,4 - 2,3 mil. rokov BP sa našli na lokalitách Olduvai Gorge (Olduvajská roklina) a Peninj v Tanzánii, Koobi Fora, Shungura, Nachukui a Baringo v Keni, Omo v Etiópii, Malema v Malawi. Druh boisei sa podobá druhu robustus, ale znaky spojené s náročným prežúvaním sú ešte výraznejšie - napr. vysunuté a rozšírené jarmové výbežky vytvárajú akýsi samonosný štít. Podľa hypotézy o "degradovanej" potrave (okrem rastlinnej by malo ísť o tvrdé zvyšky mäsa, šľachy a kosti uhynutých zvierat) boli robustní australopitekovia vytlačení buď ich gracilnými súkmeňovcami, alebo (čo je pravdepodobnejšie) prvými predstaviteľmi rodu Homo. Kapacita lebky druhu boisei dosahovala v priemere 515 cm3, výška postavy 124 - 137 cm, hmotnosť 34 - 60 kg.

Aj napriek predpokladanej príslušnosti k druhu boisei sa od ostatných príslušníkov toho druhu odlišuje exemplár KGA 10. Našli ho po častiach v rokoch 1993 - 1996 na lokalite Konso v Etiópii a bol dostatočne presne datovaný na 1,4 mil. rokov BP. Ide o prvého predstaviteľa zastúpeného všetkými hlavnými súčasťami lebky, ktorej kapacita (cca 545 cm3) mierne prevyšuje kapacitu ostatných exemplárov. Jedincovi z Konsa napr. chýba na tvári samonosný štít a podnebie hornej čeľuste je široké a krátke. Ide zrejme o samca, ktorý zahynul vo vyššom veku, o čom svedčia zrastajúce švy a obrúsené zuby. Sprievodné nálezy skamenelín zvierat svedčia o tom, že žil na pomerne suchej savane.

Paranthropus aethiopicus

Fylogenetickým predchodcom oboch spomínaných druhov robustných australopitov (parantropov) je s najväčšou pravdepodobnosťou druh Paranthropus aethiopicus, známy iba na základe dvoch exemplárov - tzv. čiernej lebky (KNM-WT 17000) zo západnej Turkany (lokalita Lomekwi) a sánky od rieky Omo (Omo 18), obidvoch datovaných na 2,3 - 2,6 mil. rokov BP. Lebka (ide zrejme o samca) sa vyznačuje mohutnou misovitou tvárou s vyčnievajúcou čeľusťou, plochým podnebím, hrotom nosových kostí zasahujúcim až po glabellu, malou mozgovňou (s kapacitou 410 cm3) nesúcou na vrchu mohutný mediosagitálny hrebeň (obr. 19). Nájdená sánka pripomínajúca písmeno "V" je oveľa menšia, ide zrejme o samičku.

Na základe doterajších poznatkov usudzujeme, že australopity nevyrábali kamenné nástroje, v úlohe nástrojov využívali buď rozličné prírodné predmety vhodného tvaru, alebo rozlámané kosti zuby a parohy zvierat. (Nástrojom tohto typu sa hovorí osteodontokeratická kultúra alebo industria). Australopity nevydržali zhoršujúce sa prírodné podmienky a najmä konkurenciu vznikajúceho človeka, preto najneskôr pred 1 mil. rokov vymreli.

Názory na fylogenetické vzťahy medzi jednotlivými australopitmi navzájom a na ich vzťah k človeku sa odlišujú. Z celého množstva hypotéz sa zdá najpravdepodobnejšia tá, ktorá pokladá za predka rodu Homo (ako aj gracilných a robustných australopitekov) druh Australopithecus afarensis. Najnovšie názory na fylogenetické vzťahy medzi hominidmi znázorňuje kladogram na obr. 20.

6.5.4 Mimoafrickí predstavitelia podčeľade Australopithecinae

S pribúdajúcimi nálezmi hominidov čoraz viac vystupuje do popredia otázka, ktorý z nich sa ako prvý dostal za hranice afrického svetadielu a začal osídlovať ďalšie časti Starého sveta. Keďže v rôznych častiach východnej aj strednej Ázie sa našli skameneliny hominidov s datovaním až do 1,9 mil. rokov, predpokladá sa, že Afriku musel opustiť niektorý z afrických hominidov už cca pred 2 mil. rokov. Hoci sa zväčša predpokladá, že to mohol byť buď H. erectus alebo niektorý z jeho bezprostredných predchodcov z okruhu habilinov (pozri ďalšiu kapitolu), existujú určité indície, že by mohlo ísť aj o radiáciu niektorého zástupcu skupiny australopitov.

Do úvahy prichádza najmä pravá polovica mohutnej sánky s dvoma črenovými zubmi a prvou stoličkou (ide o exemplár Meganthropus A čiže Sangiran 6) z nálezu v Sangirane na Jáve roku 1941. Sánka pochádza z putjanganských vrstiev datovaných na 1,6 - 1,8 mil. rokov, pričom svetoznámy holandský paleoantropológ G. H. R. von Koenigswald ju r. 1944 opísal ako druh Meganthropus palaeojavanicus. Sánka sa morfologicky aj metricky podobá sánkam druhu Paranthropus boisei.

Australopitom sa podobajú aj ďalšie skameneliny z tých istých vrstiev: horná čeľusť exemplára Sangiran 4, ktorá sa tvarom podnebia a prítomnosťou diastémy podobá afarským jedincom (najmä A.L. 200a), ďalej sánka Sangiran 9 so zubnými oblúkmi tvaru písmena "V", ako aj časť sánky so zubmi (Sangiran 5) opísaná roku 1949 von Koenigswaldom ako Pithecanthropus dubius.

Africkým nálezom sa podobajú aj zuby opísané von Koenigswaldom roku 1957 ako Hemianthropus peii, ktoré zakúpil v čínskych lekárňach. Hoci ich datovanie nemožno zistiť, na základe podoby s ďalšími zubmi nájdenými in situ v Číne sa ich vek odhaduje na 0,8 - 1,2 mil. rokov.

Z taxonomického hľadiska možno jávske a čínske nálezy tohto typu predbežne zaradiť do samostatného rodu Meganthropus, zastúpeného dvoma druhmi - jávskym M. palaeojavanicus a čínskym M. peii.

K mimoafrickým australopitom by mohla patriť (ak by sa preukázala hodnovernosť nálezu) horná čeľusť, spánková kosť a štyri zuby zo sicílskeho Agrigenta. Tento nález ohlásil roku 1985 prof. G. Bianchini a nazval ho Australopithecus sicilianus na základe údajného datovania na 3,5 - 5,0 mil. rokov BP. Ďalšie hodnoverné správy, resp. zmienky či diskusie o tomto náleze sa nikde neobjavili, takže údaj o prvom európskom hominidovi treba pokladať za pochybný. Teoreticky by mohli australopity imigrovať do Európy v priebehu vysychania mora Tethys - predchodcu dnešného Stredozemného mora pred cca. 6 mil. rokov.

6.5.5 HOMININI (PODČEĽAĎ HOMININAE)

Charakteristické znaky homininov

Predstavitelia homininov sa odlišujú od australopitov relatívne aj absolútne väčším mozgom, výraznou redukciou veľkosti zubov a čeľustí, parabolickými zubnými oblúkmi, tenšími kosťami lebky, veľkou hlavicou a kratším krčkom stehnovej kosti, nezošikmenými lopatami panvy a najmä kultúrou - reprezentovanou u ich najstarších predstaviteľov cieľavedomou výrobou a používaním (spočiatku iba kamenných) nástrojov. Z hľadiska veľkosti mozgu oddeľoval australopitov a homininov spočiatku umelo stanovený rubikon v rozmedzí 700 - 800 cm3, ktorý sa po objavení Homo habilis (človeka zručného) r. 1964 znížil na 600 cm3 a po náleze lebky KNM-ER 1813 na 5OO cm3.

Vznik homininov

Za sprievodný faktor a azda aj príčinu vzniku prvých predstaviteľov rodu Homo pokladáme - podobne ako v prípade vzniku čeľade hominidov - klimatické zmeny podnebia na africkom kontinente na konci pliocénu. Vzhľadom na postupné globálne ochladzovanie prebiehajúce približne od polovice po koniec pliocénu (teda v rozmedzí 2,8 - 1,8 mil. rokov BP), prejavujúce sa na severnej pologuli nástupom ľadovej doby, nastupovalo v Afrike chladnejšie a suchšie podnebie s častými klimatickými výkyvmi.

Vznikom homininov sa zaoberajú dve teórie. Podľa teórie prevratných evolučných pulzov, vypracovanou v polovici 80. rokov juhoafrickou paleontologičkou Elizabeth Vrbovou, nastalo pred 2,6 mil. rokov vplyvom klimatických zmien obdobie prudkého vzniku nových druhov a vymierania iných, málo prispôsobivých druhov. Bezprostrednou príčinou týchto evolučných prejavov malo byť prudké zmenšenie rozlohy lesov a zachovanie sa ich zvyškov v podobe izolovaných ekologických "ostrovov" roztrúsených po savane. Z malých lesných populačných skupín potom vznikali nové druhy živočíchov a medzi nimi aj hominini. Táto hypotéza vyhovuje najmä zástancom teórie prerušovanej rovnováhy (punctuated equilibrium) vysvetľujúcej evolúciu striedaním období vývojovej stagnácie (stázy) a prudkých evolučných "výbuchov".

Kritici tejto teórie na čele s Annou K. Behrensmeyerovou vystúpili roku 1997 s teóriou kumulatívnych ekologických zmien vypracovanou súborným štúdiom fauny Turkanskej kotliny v Keni. Podľa tejto teórie dochádzalo v rozpätí 2,5 - 1,8 mil. rokov k postupnému nástupu chladnejšieho a suchšieho podnebia sprevádzaného výraznými klimatickými výkyvmi a v súlade s nimi aj k postupnej zmene fauny (nahradených bolo 58 - 77 % druhov suchozemských cicavcov) v mierny prospech savanových druhov. V rozpätí 3 - 2 mil. rokov BP sa v turkanskej oblasti objavili aj prví hominini - Homo sp. a H. rudolfensis.

Najstarší predstavitelia homininov

Homo sp.
Doteraz najstarším známym predstaviteľom rodu Homo je jeden z najnovších nálezov - ide o hornú čeľusť so zubmi (A.L. 666-1) datovanú na 2,3 mil. rokov BP a patriacu dospelému jedincovi nájdenú 2. 11. l994 v Hadare v Etiópii na lokalite Makaamitalu. Tento nález je veľmi prekvapivý, lebo sa našiel na lokalite známej na celom svete výlučne vďaka exemplárom druhu Australopithecus afarensis. Parabolickým tvarom čeľustí, slabým prognatizmom a hlbokým podnebím sa zreteľne odlišuje od afarských australopitekov. Neďaleko čeľuste sa našlo približne 20 kamenných odštepov a jadier, pričom tak čeľusť, ako aj nástroje neboli zrejme na povrchu dlho, lebo sú iba minimálne zvetrané. Nástroje sú vyrobené z bazaltu a rohovca a patria k tzv. oldowanskej kultúre. Keďže čeľusť sa morfologickými znakmi odlišuje od ďalších najstarších predstaviteľov rodu Homo (H. habilis, H. rudolfensis a H. ergaster), ide možno o nový druh rodu Homo.
Homo sp.
Najnovší nález (1996) bližšie neurčeného príslušníka rodu Homo z lokality neďaleko mesta Asmara v Danakilskej púšti v Eritree (sv. Afrika) datovaný na cca 2 mil. rokov BP. Ide o časť lebky, panvy a článok prsta nájdený eritrejsko-talianskym tímom.
Homo habilis

Až do nálezu spomínanej čeľuste A.L. 666-1 za najstaršieho predstaviteľa rodu Homo pokladali druh H. habilis čiže človeka zručného. Opísali ho roku 1964 na základe nálezov z Olduvajskej rokliny v Tanzánii, šlo o časti lebky juvenilného jedinca OH (Olduvai Hominid) 7 a dospelého jedinca OH 8 z vrstvy Bed I datovanej na 1,75 mil. rokov BP., ktorý zrejme žil po boku australopita druhu Paranthropus boisei.

Do druhu H. habilis (obr.18 D) zaraďovali vedci aj mnoho ďalších hominidov podobného veku a morfometrických znakov, ktoré dnes prisudzujeme samostatným druhom H. rudolfensis a H. ergaster. Z významnejších nálezov priraďujeme k človeku zručnému najmä lebky hominidov OH 24 z Olduvaja (1,8 mil. rokov BP), KNM-ER 1813 z Východnej Turkany v Keni (1,9 mil. rokov BP) stehnové kosti KNM-ER 1471 a 1482 z Turkany a rozličné zlomky lebky a postkraniálneho skeletu jedinca OH 62 z Olduvajskej rokliny (1,8 mil. rokov BP).

Veľmi zaujímavá je najmä kostra ženského jedinca OH 62, ktorá sa vyznačuje nezvyčajnými proporciami tela vďaka relatívne dlhým horným končatinám, pripomínajúcimi pomery u ľudoopov. Okrem toho žena nebola vyššia ako jeden meter. Keďže o vyše 200 000 rokov mladší predstavitelia rodu Homo sa nevyznačujú podobnými proporciami, vzhľadom na malý časový odstup by sa druh H. habilis nemal nachádzať na priamej vývojovej línii ostatných predstaviteľov rodu Homo. Mnohí odborníci predpokladajú, že jedinec OH 62 nepatrí k človeku zručnému.

Kapacita lebky zástupcov človeka zručného sa pohybovala iba tesne nad hranicou kapacity australopitov - dosahovala 510 - 600 cm3.

Homo rudolfensis

Ďalším predstaviteľom prvých príslušníkov rodu Homo je H. rudolfensis reprezentovaný svetoznámou lebkou KNM-ER 1470, nájdenou roku 1972 a datovanou na 1,8 - 1,9 mil. rokov BP. Lebku s kapacitou 775 cm3 zrekonštruovala Meave Leakeyová (manželka Richarda Leakeyho) zo 150 úlomkov. Okrem pomerne vysokej kapacity je táto lebka pozoruhodná málo výrazným nadočnicovým valom, iba nepatrnou priehlbinou tesne nad ním, zaobleným záhlavím a pomerne vysokou tvárou (obr. 21). Tento jedinec by mohol byť takmer ideálnym kandidátom na predstaviteľa fylogenetickej línie smerujúcej k dnešnému človeku. Do druhu človeka rudolfského sa priraďujú aj zvyšky lebky exemplárov KNM-ER 1590, 3732, sánka KNM-ER 18O2 a pravdepodobne aj nový nález sánky UR 501 z Malawi.

Homo ergaster

Tretím homininom pripisovaným pôvodne človeku zručnému je H. ergaster (človek pracujúci) s typovým exemplárom KNM-ER 992 - ide o sánku s veľmi malými zadnými zubmi, na základe ktorej opísala tento druh austrálsko-česká dvojica autorov Colin Groves a zosnulý pražský zoológ Vratislav Mazák. Medzi významných predstaviteľov tohto druhu patrí exemplár KNM-ER 3733. Ide o dobre zachovanú ženskú lebku (bez sánky) s kapacitou 85O cm3, nápadne vyčnievajúcim (ale pomerne tenkým) nadočnicovým valom, nízkym a ubiehavým čelom, zaobleným záhlavným valom (torus occipitalis). Keďže niektorými znakmi pripomína ázijských predstaviteľov fylogeneticky mladšieho druhu H. erectus, môže poslúžiť ako model jeho vývojového predchodcu.

Predstaviteľom druhu H. ergaster je aj pozoruhodný nedospelý jedinec KNM-WT 15000 z Nariokotome v Západnej Turkane - chlapec, ktorý zomrel vo veku 12 rokov pred 1,6 mil. rokov. Zaživa bol vysoký 15O cm a vážil asi 47 kg (mohol však dorásť do výšky 185 cm! a dosiahnuť hmotnosť 71 kg). Vysokou a štíhlou postavou, telesnými proporciami a tvarom tela pripomína dnešných Afričanov žijúcich v okolí rovníka (obr. 22). Lebka zložená z približne 70 kúskov má kapacitu 880 cm3, v dospelosti by dosiahla okolo 900 cm3, pričom viacerými znakmi pripomína druh erectus.

Druhu H. ergaster pripisujeme aj neúplnú lebku (exemplár SK 847) nájdenú v juhoafrickom Swartkranse datovanú na približne 1,5 mil. rokov. Jej jednotlivé kusy sa našli spolu s kamennými nástrojmi a dokladmi o existencii ohňa medzi pozostatkami najmenej 85 indivíduí druhu Australopithecus robustus v 50. rokoch a zvyšok roku 1969. Keďže lebka sa nápadne odlišovala od okolitých robustných australopitekov, pôvodne ju opísali pod menom Telanthropus capensis a neskôr ju preradili do poddruhu Homo erectus capensis. Zachovaná časť lebky sa vyznačuje nízkou tvárou, mohutným nadočnicovým valom, stredným zaočnicovým zúžením a ostro stúpajúcim čelom.

Tomuto druhu hominina pripisujeme aj sedem skamenených odtlačkov stupají, zanechaných na východoturkanskom území pred 1,5 mil. rokov. Ich pôvodcovia boli vysokí 150 - 160 cm a dosahovali hmotnosť 55 kg.

Odliatky mozgových častí lebky prvých homininov sa už vyznačujú asymetriou charakteristickou pre Homo sapiens, na ich povrchu možno pozorovať mierne vyznačenú Brocovu oblasť. Hoci u habilinov nepredpokladáme existenciu článkovanej reči, pripúšťame tvorbu jednoduchých slovných signálov.

Paleoekologické aspekty habilinov

Celú skupinu, ktorá vznikla taxonomickým rozčlenením druhu H. habilis, označujeme neformálnym menom habilini. Táto skupina je typickým prípadom prejavu trendu morfometrickej divergencie sympatrických hominidných populácií, takže radiácia plio-pleistocénnych hominidov bola oveľa rozsiahlejšia, ako sa donedávna predpokladalo. Vzhľadom na veľkú variabilitu habilinov sa aj ich telesná výška pohybovala v širokom rozmedzí od 100 po 180 cm, hmotnosť dosahovala 30 až 60 kg; kapacita mozgovne dosahovala 800 - 900 cm3.

Habilini žili ako súčasníci vymierajúcich reliktných populácií australopitov vo východnej a južnej Afrike, pričom pozostatky týchto sympatrických druhov sa často nachádzajú na tých istých lokalitách. Väčšinou sa zdržiavali v okolí vodných zdrojov, ktoré im slúžili aj ako potencionálne zdroje živočíšnej potravy. Patrili k nim napr. brehy pleistocénneho toku dnešnej rieky Omo, brehy a ústia prítokov pravekého predchodcu jazera Turkana, ako aj okolie veľkého alkalického jazera rozprestierajúceho sa pred 2 mil. rokov na mieste dnešnej Olduvajskej rokliny. Habilini boli oportunistickí všežravci, ktorí ešte zrejme aktívne nepoľovali na väčšiu zver, no priživovali sa na zdochlinách zvierat ulovených mäsožravcami, ktorých azda odháňali od ich úlovkov.

Podľa hypotézy vypracovanej v 70. rokoch najmä zosnulými archeológmi Mary D. Leakeyovou a Glynnom Isaacom sa pokladali husté akumulácie kamenných artefaktov a zvyškov fauny za "polohy" venované habilinmi určitému typu špecializovanej činnosti. Prvou bola "poloha skolenia" (killing site), kde habilini rozštvrtili ulovenú zver kamennými nástrojmi zhotovenými priamo na mieste, a potom kusy schopné transportu odnášali do "domovskej základne" (home base), kde ju v "porciovacích polohách" (butchering sites) členili na menšie časti. Stopy po sekaní a rezaní na povrchu bezmäsitých častí mali naznačovať, že sa využívali aj šľachy a koža - a to pravdepodobne na nosenie prípadne zväzovanie predmetov.

Typické miesta s prejavmi špecializovanej činnosti vrátane "výrobne nástrojov" (workshop site) Isaac spočiatku súhrnne nazýval "obývaná plocha" (living floor) alebo "obývaný povrch" (occupation surface)", neskôr ich premenoval na "centrálne miesto" (central place) čiže "stredisko"; niektorí ďalší odborníci používali v tomto zmysle termín "lokalita typu C". Na týchto miestach sa malo uskutočňovať rozdeľovanie koristi a intersexuálna deľba práce medzi členmi spoločenstva spočívajúcom na monogamných vzťahoch.

Proti Isaacovej hypotéze vystúpil najmä archeológ Lewis Binford, ktorý zdôrazňoval, že habilini nelovili zvieratá, iba zbierali kamene, aby mohli porozbíjať kosti a dostať sa ku kostnej dreni koristi ulovenej mäsožravcami, ktoré odolali zubom svojich lovcov. Niektoré Binfordove predpoklady podporil v 80. rokoch Robert J. Blumenschine, ktorý vyhlásil, že celá sada olduvajských kostí použitá ako podklad pôvodnej Isaacovej hypotéze neslúžila na lovecké aktivity, ale bola iba dôsledkom "nekrofágnych aktivít" čiže zdochlinárstva habilinov.

Ako alternatívu "domovskej základne" stanovil v 80. rokoch Richard Potts hypotézu o "zásobárni kameňov" (stone-cache), ktorá mala homininom umožňovať rýchlo a účinne rozporciovať telo koristi a potom sa premiestniť do "bezpečnejších" miest využívaných na spánok a sociálne aktivity. Hypotézu o "zásobárni kameňov" rozšíril Potts na začiatku 90. rokov na hypotézu "zdroja a transportu", ktorá spočívala na využití príslušného zdroja potravy a jej rýchlom odtransportovaní na iné miesto v rámci "vyhýbavej stratégie" zmenšujúcej súperenie s mäsožravcami.

V rámci hypotézy o nekrofágii habilinov sa objavil aj tzv. model pobrežného lesa (riparian-woodland model), na základe ktorého získavali hominini značné množstvo mäsa a/alebo kostnej drene z pomerne hojných zdochlín zvierat vyskytujúcich sa v tomto prostredí.

Hypotézu o prevažujúcej nekrofágii včasných homininov sa takmer všeobecne akceptovala až do roku 1996, keď sa objavil "model obrany zdroja" (resource-defense model) Lisy Roseovej a Fiony Marshallovej oživujúci ideu pôvodnej domovskej základne. Na základe tohto modelu získavali plio-pleistocénni hominidi mäso tak prostredníctvom lovu, ako aj nekrofágie. Obidva spôsoby predstavovali transportovateľné a veľmi kvalitné zdroje potravy, ktoré vyžadovali obranu pred konkurentmi nielen spomedzi iných skupín hominidov, ale aj mäsožravcov. "Magnetom" pre hominidov neboli nástroje a suroviny na ich výrobu, ale zdroje vody a potravy, pričom všetky ďalšie aktivity (sociálne interakcie, výroba nástrojov, porciovanie koristi a konzumácia mäsa) sa mali odohrávať na "fokálnych miestach" čiže "ohniskových polohách" (focal sites) ležiacich - v ideálnom prípade - uprostred zdrojov nevyhnutných pre ďalšie prežívanie, z ktorých najväčší význam mali stromy (ako útočisko v prípade nebezpečenstva, resp. ako "sklady" potravy) a voda. (Dostatok vody je mimoriadne dôležitý najmä v prípade konzumácie surového mäsa, ktorá vyvoláva mimoriadny smäd.) Habilini pravdepodobne nevyužívali trvalo jednu "ohniskovú polohu", ale v rámci svojho domovského teritória využívali na tento účel celý rad strategicky výhodných táborísk. Monogamné rodinné vzťahy sa v rámci tohto modelu nepokladajú za nevyhnutné, ani za pravdepodobné. V prípade pobrežných pralesov R. J. Blumenschine nepredpodkladá vyššiu frekvenciu mäsožravcov a navrhuje upraviť "model obrany zdroja" ma "model bezpečného zdroja" (resource-safe model).

Keďže habilini v rámci nekrofágie zrejme agresívne odháňali primárne predátory - mäsožravce od ich koristi, možno hovoriť o "silovej nekrofágii" poskytujúcej habilinom takmer kompletné kadávery. V tomto prípade však mohla "silová nekrofágia" predstavovať väčšie riziko ako vlastný lov. Analogicky s dnešnými ľudoopmi a niektorými prírodnými národmi používali habilini pri odháňaní predátorov kamene a palice, oheň - ako najvýznamnejší ochranný faktor pred predátormi - ešte nemali k dispozícii.

Za prejav intelektuálnych a manuálnych schopností habilinov sa pokladajú zvyšky primitívneho príbytku, resp. zásteny chrániacej pred vetrom či divou zverou, nájdené v spodnej časti olduvajskej vrstvy Bed I. Našli sa tam lávové kamene usporiadané do nepravidelného kruhu s priemerom od 350 do 450 cm a s výškou nepresahujúcou 30 cm (obr. 23).

Fylogenetické aspekty habilinov

Druhy H. habilis a H. rudolfensis zrejme predstavovali slepé výhonky vývojového "kra" habilinov a vymreli, vzhľadom na morfometrické znaky druhu H. ergaster predpokladáme, že ide o fylogeneticky hraničný druh medzi habilinmi a tzv. erektmi - skupiny vytvorenej z druhov H. erectus a H. heidelbergensis. Hoci z hľadiska datovania (existoval v rozmedzí 1,75-1,5 mil. rokov BP) by sme ho mohli zaraďovať aj priamo k erektom, vzhľadom na jeho "tradičný pôvod" v skupine habilinov ho v nej zatiaľ ponechávame.

Na základe nálezov najstarších známych ázijských hominidov zaraďovaných dnes do okruhu H. erectus a datovaných do rozmedzia 1,5-1,9 mil. rokov BP je zrejmé, že buď tento druh, alebo jeho evolučný predchodca, musel opustiť svoju africkú kolísku najmenej pred cca 2 mil. r. Že sa to muselo udiať najneskôr do 1,5 mil. rokov BP naznačuje aj skutočnosť, že vo východnej a juhovýchodnej Ázii sa doteraz nenašli kamenné nástroje acheuléenskej kultúry, typické pre afrických erektov, pričom táto kultúra sa objavila pred 1,7 mil. rokov (Konso-Gardula, Etiópia).

Od druhej polovice 90. rokov začal postupne prevládať názor, že africký kontinent opustili už predstavitelia druhu H. ergaster, pričom z jeho najstarších predstaviteľov sa vyvinul druh H. erectus.

Nálezy hominidov, sprevádzané dvoma nástrojmi oldowanského typu (obr. 24), datované na 1,96 - 1,78 mil. rokov v jaskyni Longgupo (ide skôr o skalný prístrešok, lebo strop jaskyne a čiastočne aj jej steny sa zrútili) asi 20 km na juh od rieky Jang-ce pri východnom okraji provincie S'čchuan svedčia o tom, že hominidi erektného typu dosiahli východnú Áziu už pred 1,8 mil. rokov. V jaskyni Longgupo sa našla časť ľavej polovice sánky s dvoma zubami a pravý horný druhý rezák. Vzhľadom na ich odlišnosť od ázijských erektov a podoby s včasnými africkými predstaviteľmi rodu Homo ide pravdepodobne o Homo ergaster. Rezáky hominidov z Longgupo mali lopatovitý tvar, čím sa zhodovali s rezákmi afrických predstaviteľov druhov Homo habilis a H. ergaster, ako aj so "sinantropmi" z čou-kou-ťienskej jaskyne.

Keďže druh H. ergaster dokázal opustiť africký kontinent a vydať sa na cestu aj bez vhodných kamenných nástrojov (t.j. acheuléenskej kultúry), musel mať oproti svojim predchodcom nejaké výhodné schopnosti, ktoré mu umožnili prekonávať veľké vzdialenosti. Zrejme šlo skôr o biologické ako kultúrne schopnosti, najmä dostatočnú veľkosť tela, ktoré mu umožňovala tolerovať dosť veľkú stratu vody na horúcej savane bez ochranného tieňa poskytovaného stromami či krami. Je takmer isté, že sa nepohyboval solitérne, ale v menších či väčších skupinách.

K tomuto druhu možno azda priradiť aj robustnú sánku podkovovitého tvaru s pomerne kolmou symfýzou a so všetkými 16 zubmi datovanú do rozmedzia 1,6 - 1,8 mil. rokov, ktorú našli na lokalite Dmanisi v Gruzínsku.

Niekoľko hominidov z afrického územia by mohlo predstavovať prechodný článok medzi staršími "ergastrami" a erektmi. Medzi ne patrí napr. byť hominid OH 9 nájdený v Bed II Olduvajskej rokliny s datovaním na 1,3 - 1,1 mil. rokov BP. Ide o kalváriu, ktorá sa na jednej strane vyznačuje pomerne tenkými kosťami mozgovej časti s kapacitou dosahujúcou až 1067 cm3, na druhej strane mimoriadne hrubým nadočnicovým valom. Tento nález sa až do nedávnej doby zaraďoval medzi erektov ako poddruh H. e. leakeyi. Druhým predstaviteľom prechodného článku by mohli byť nálezy z Melka Kunturé na náhornej plošine Šoa v Etiópii. Medzi ne patrí časť úlomok temennej kosti z polohy Gomboré II (datovaný na 0,7 mil. rokov BP), distálna časť ľavej ramennej kosti a sánka troj- až štvorročného dieťaťa (Gomboré IB s vekom 1,5 mil. rokov BP).

Dôkazom o prechode ergastrov do Európy sú pozostatky (zlomok mozgovne ako aj diafýzy ramenných kostí nedospelého a dospelého jedinca) z Venta Micena pri Orce v južnom Španielsku, ich vek sa odhaduje na 1,2 - 1,0 mil. rokov BP. Hoci sa pochybovalo, ide naozaj o pozostatky hominida, imunologické testy zistili humánny albumín, imunoglobulín a transferín.

ČLOVEK VZPRIAMENÝ - Homo erectus

H. erectus je prvým z dvoch predstaviteľov skupiny označovanej neformálne ako erekti (druhým predstaviteľom erektov je H. heidelbergensis).

Až do polovice 90. rokov sa H. heidelbergensis stotožňoval s druhom H. erectus, aj keď mnohí paleoantropológovia poukazovali na to, že v druhu H. erectus možno rozoznať najmenej dve odlišné formy. Napriek spoločným znakom (robustnej lebke, mohutnému nadočnicovému valu, ubiehajúcemu čelu, zaočnicovému zúženiu, prognatizmu spodnej časti tváre, veľkej medziočnicovej vzdialenosti, bezbradej sánke, nízkej šupine záhlavnej kosti a mohutne stavanému postkraniálnemu skeletu), africkí predstavitelia erektov mali tenší nadočnicový val, oblejšie steny lebky, trochu strmšie čelo, chýbal im mediosagitálny kýl na vrchu lebku a záhlavie (pri pohľade zboku) nemali tak uhlovito zalomené ako ich ázijskí vrstovníci.

V súčasnosti zaraďujeme afrických predstaviteľov skupiny erektov do druhu H. heidelbergensis, kým ich ázijských zástupcov do druhu H. erectus. Napriek tomu, že obidva druhy erektov sa vyvinuli z druhu H. ergaster (H. erectus zo starších a H. heidelbergensis z mladších predstaviteľov), vzhľadom na izolačné mechanizmy dané najmä ich vzájomnou geografickou izoláciou, došlo k vzniku dvoch odlišných druhov.

Kapacita lebky človeka vzpriameného kolísala v rozmedzí 727 - 1225 cm3, jeho lebka bola extrémne hrubá, od metopickej oblasti až po temeno smerovala kýlovitá vyvýšenina, lebka bola najširšia v oblasti hlávkových výbežkov, stehnová kosť sa vyznačovala platymeriou a chýbaním pilastrickej vyvýšeniny. Telesná výška sa pohybovala v širokom rozmedzí od 150 do 170 cm, odhady hmotnosti naznačujú hodnoty od 45 do 60 kg. Vzhľadom na značnú variabilitu sa druh H. erectus zvyčajne rozdeľuje na niekoľko skupín. Pokladáme ich buď za taxonomické poddruhy H. erectus alebo za jeho geografické rasy či typy.

Druh H. erectus s pôvodným rodovým menom Anthropopithecus a neskôr Pithecanthropus stanovil Eugćne Dubois roku 1892 na základe nálezu hornej časti lebky (calva), zubov a stehnovej kosti (exempláre Trinil 1-3) na ľavom brehu jávskej rieky Solo pri osade Trinil. (Dnes sa silne pochybuje o tom, či nájdená stehnová kosť patrí k druhu H. erectus). Neskôr pribudli zlomky ďalších stehnových kostí (Trinil 6-9). Geologický vek trinilských vrstiev zaraďovaných do tzv. kabuhskej formácie sa najnovšie odhaduje na 900 000 rokov BP, vrstvy v Sangirane (našla sa tam napr. pomerne úplná ale dosť zdeformovaná lebka označená Sangiran 17) majú 1,6 mil. rokov BP. Spomínané a niektoré ďalšie nálezy z lokalít Trinil, Sangiran, Sambungmacan a Kedung Brubus taxonomicky označujeme ako H. erectus erectus.

Geologicky najstarším jávskym predstaviteľom človeka vzpriameného je detská lebka z okolia obce Modjokerto (Perning) nájdená v tzv. djetiských vrstvách putjanganskej formácie datovaných na 1,8 mil. rokov. Ide o typový exemplár pôvodného druhu Homo modjokertensis opísaného Koenigswaldom r. 1936, dnes ho zväčša pokladáme za poddruh H. erectus modjokertensis. Zaraďujeme k nemu aj nálezy z okolia obcí Bapang a Tjemoro označované ako Sangiran 1a, 1b a 4.

Niekoľko typov človeka vzpriameného žilo aj na čínskom území. Geologicky najstarším z nich je H. e. lantianensis: opísali ho roku 1964 na základe takmer kompletnej sánky staršej ženy z Čen-čia-wo v lantianskom okrese datovanej na cca 650 000 rokov BP. Neskôr k tomuto poddruhu priradili aj vrchnú časť lebky, časť tváre a zuby vyše 30-ročnej ženy z Gong-wang-lingu ležiaceho asi 9 km západne od Lantianu a datované na 750 000 - 800 000 rokov BP. Na lebke je nápadný mohutný nadočnicový val a hrubé kosti, jej kapacita sa odhaduje na 780 cm3.

Trochu mladšie sú dva široké lopatovité rezáky, ktoré sa našli spolu s troma kremennými škrabákmi pri obci Šang-ua-bang v okrese Yuanmou provincie Jün-nan. Na ich základe opísal čínsky antropológ Wu roku 1964 nový poddruh H. e. yuanmouensis, pričom vychádzal z predpokladaného paleomagnetického odhadu veku na 1, 7 mil. rokov BP. Keďže tento odhad bol evidentne prehnaný, reálnejšie odhady uvažujú o veku 600 000 - 500 000 rokov BP, ani existencia samostatného poddruhu stanovená na základe dvoch zubov nie je odôvodnená.

Najznámejším čínskym predstaviteľom človeka vzpriameného je H. e. pekinensis opísaný roku 1927 Blackom a Zdanskym ako samostatný rod a druh Sinanthropus pekinensis (obr. 25). Kostrové zvyšky jeho predstaviteľov sa našli v Jaskyni dračích kostí pri meste Čou-kou-ťien, približne 40 na juhozápad od Pekingu. V priebehu polstoročia sa v 40-metrových usadeninách zrútenej jaskyne našli rozličné časti kostier vyše 40 indivíduí rôzneho veku. Pôvodné predpoklady o nepretržitom obývaní jaskyne v trvaní 200 000 rokov (nálezy sú datované od 460 000 do 230 000 rokov BP) sa nepotvrdili, šlo zrejme o viaceré nesúvislé obývacie epizódy. Rozbory usadenín naznačujú, že šlo najmenej o tri samostatné časové jednotky.

Tmavé, takmer čierne, až šesť metrov hrubé sedimenty v Jaskyni dračích kostí slúžili celé desaťročia ako doklad o dlhodobom využívaní a udržiavaní ohňa. Ich podrobnejšie rozbory v druhej polovici 80. rokov ukázali, že mnohé z predpokladaných vrstiev popola sú iba dekalcifikované usadeniny organických zvyškov. Prítomnosť ohniska a využívanie ohňa hominidmi boli dokázané iba v najmladších vrstvách. V roku 1979 sa výskum jaskyne obnovil a prebieha až dodnes, no hominidné nálezy sú iba fragmentárne a početnejšie sú iba kamenné nástroje (doteraz sa ich našlo 17 000) a kosti zvierat pochádzajúce z 97 druhov vrátane 62 druhov vtákov.

Čou-kou-ťienske nálezy sa tradične pokladali aj za dôkazy kanibalizmu - a to najmä pre ich fragmentárny stav a predpokladané stopy po zárezoch a zásekoch. Ich prehodnotenie ukázalo, že chýbanie tvárových a bazálnych častí lebiek a stopy na ich povrchu sú dôsledkom opakovaného zrútenia sa stropu jaskyne a aktivity mäsožravcov - najmä jaskynnej hyeny a dikobraza.

Hoci sinantropovia sa veľmi podobali jávskym erektom, mali trochu klenutejšie čelo a väčšiu kapacitu lebky s priemerom 1043 cm3.

Z mnohých ďalších čínskych nálezov patria do okruhu pekinského človeka ojedinelé zuby z nálezísk Baj-long-dong v okrese Jun-xi a Long-gu-dong v okrese Jun-xian (v obidvoch prípadoch ide o provinciu Chupei) datované približne na 500_000 rokov BP. Mnohé ďalšie - trochu mladšie nálezy (Hexian, Jinniushan atď.) - pripisované pôvodne človeku pekinskému patria zrejme do okruhu H. heidelbergensis.

ČLOVEK PREDCHODCA - Homo antecessor

V máji roku 1997 opísal madridský profesor antropológie Juan Louis Arsuaga spolu s kolegami nový druh rodu Homo - H. antecessor. Druhové označenie antecessor znamená predchodca, lebo španielski vedci predpokladajú, že tento druh človeka datovaný na 780 000 rokov BP by mal byť tak predchodcom neandertálca (H. sapiens neanderthalensis resp. H. neanderthalensis), ako aj H. sapiens sapiens resp. H. sapiens) a to prostredníctvom medzičlánku predstavovaného druhom H. heidelbergensis.

Náleziskom pozostatkov človeka predchodcu je svetoznáme pohorie Sierra de Atapuerca v severnom Španielsku, konkrétne ide o Gran Dolinu ležiacu 14 km na východ od mesta Burgos. Na úrovni vrstvy TD-6 označovanej ako "Aurora" sa našlo 36 hominidných skamenelín (časti mozgovne, hornej a dolnej čeľuste, zuby, články prstov, patella a diafýza vretennej kosti) predstavujúcich približne 6 indivíduí detského a mladšieho dospelého veku. Najväčším zachovaným exemplárom je šupina čelovej kosti s časťou glabelly a pravou časťou nadočnicového valu, ktorý sa začína deliť na nadobočné oblúky. Pozostatky sa morfologicky odlišujú tak od habilinov, ako aj od erektov, zuby pripomínajú druh H. ergaster.

Spolu so skamenelinami hominidov sa tu našli početné skameneliny zvierat a 100 kamenných nástrojov z vápenca, pieskovca, kremenca a dvoch typoch pazúrika, ktoré predstavujú prechod medzi oldowanom a acheuléenom (ide zväčša o odštepy a sférické či polyedrické jadrá, pričom celkom chýbajú pästné kliny).

Do tohto druhu hominida možno zrejme zaradiť aj kalváriu z Ceprana v Taliansku (JV od Ríma), ktorá sa našla roku 1994 a jej geologický vek sa odhaduje na 900 000 - 800 000 rokov BP. Napriek mohutnému nadočnicovému valu nemá mediosagitálny kýl, pričom je gracilnejšia a má väčšiu kapacitu ako v prípade človeka vzpriameného. Na lebke sa nachádzajú aj dve patologické zmeny - vrodená malformácia dutiny ľavého krídla klinovej kosti (sinus sphenoidalis) a vyhojená depresná zlomemina na pravej strane nadočnicového valu (torus supraorbitalis).

Španielski vedci predpokladajú, že človek predchodca bol priamym predkom tak H. heidelbergensis, ako aj H. sapiens, čím vlastne vyvracajú najnovšiu predstavu obce paleoantropológov, že H. heidelbergensis bol evolučným predchodcom nielen H. sapiens, ale aj H. neanderthalensis. Podľa ich predstavy sa H. antecessor vyvinul v Afrike (dôkazy na to však nie sú), pričom pred cca 1 mil. rokov jeho severní predstavitelia prešli do Európy a časť z nich sa vyvíjala ďalej v smere H. heidelbergensis a ten dal vznik H. neanderthalensis, kým z jeho južnejších predstaviteľov sa priamo v Afrike vyvinul H. sapiens.

Je problematické, či sa tento druh dočká všeobecného uznania, alebo ho budú všeobecne pokladať za primitívnejšiu rodičovskú formu európskych (a azda aj mimoeurópskych) predstaviteľov druhu H. heidelbergensis. Najvážnejšou výhradou stanovenia nového druhu je nedospelý vek jedinca ATD6-69, ktorý poslúžil ako holotyp - t.j. typový exemplár pri opise nového druhu. Sapientne znaky na strednej časti jeho tváre (výskyt fossa canina, pomerne ostrý spodný okraj nosového otvoru, maxilárna flexia - t.j. uhol medzi bočnou stenou nosa a podočnicovou plochou hornej čeľuste) totiž môžu byť dôsledkom mladého veku a nemusia sa vyskytovať u dospelých. Žiada si to ďalšie porovnania tvárí nedospelého jedinca s dospelými jedincami u Atapuercy a nedospelými jedincami iných druhov.

ČLOVEK HEIDELBERSKÝ - Homo heidelbergensis

Druh Homo heidelbergensis opísal Otto Schoetensack roku 1907, odborníci ho zvykli označovať aj rodovými menami Palaeanthropus alebo Protanthropus. Šlo o sánku s takmer kompletným chrupom (obr. 26) z pieskovne Mauer pri Heidelbergu v Nemecku (našli ju pod usadeninami hrubými 24 m) sprevádzanú jednoduchými kamennými sekáčmi a kostenými nástrojmi. Na sánke možno pozorovať zmes archaických znakov (napr. robustnosť, široké ramená) a progresívnych charakteristík (malé rozmery sánky a "moderný" tvar zubov), ktorými sa odlišuje tak od druhu H. ergaster, ako aj od Homo neanderthalensis. Jej vek sa nedal presnejšie stanoviť, odhaduje sa na 400 000 - 500 000 rokov BP.

Až do druhej polovice 90. rokov odborníci neuznávali samostatné postavenie druhu H. heidelbergensis, ale pokladali ho za poddruh človeka vzpriameného nazvaný H. erectus heidelbergensis. Vzhľadom na niektoré "progresívnejšie znaky" (uvedené v úvode stati o človeku vzpriamenom) zaraďujeme všetkých erektov z Afriky a Európy, spolu s niektorými geologicky mladšími erektmi z Ázie a s takzvanými anteneandertálcami čiže predneandertálcami z rôznych častí Starého sveta (známymi aj pod taxonomicky nevyhovujúcim menom "archaický Homo sapiens") do druhu H. heidelbergensis.

Lebková kapacita H. heidelbergensis sa pohybovala v rozmedzí 930 - 1300 cm3, pričom vzhľadom na nedostatok postkraniálnych skeletov nemáme údaje o výške jeho postavy.

Predstavitelia druhu H. heidelbergensis žili v rozmedzí 900 000 - 200 tisíc rokov BP, pričom nemožno vylúčiť, že posledné reliktné populácie vymreli pomerne nedávno - v čase existencie Homo sapiens. Naznačujú to výsledky datovania lebiek tzv. H. soloensis z Ngandongu na Jáve z roku 1996 pomocou metód elektrónovej spinovej rezonancie a meraním koncentrácie uránu hmotnostným spektrometrom.

Z fylogenetického hľadiska pokladáme v súčasnosti tento druh za rodičovský taxón tak druhu H. neanderthalensis, ako aj H. sapiens.

Najdôležitejší predstavitelia druhu H. heidelbergensis
AFRIKA
Baringo, Keňa:
sánka a zlomky postkraniálneho skeletu, cca 600 000 rokov BP.
? Berg Aukas, Namíbia:
Proximálna polovica stehnovej kosti s výnimočne hrubou kompaktnou kosťou, bez datovania.
Bodo d'Ar, Etiópia:
neúplná robustná lebka s veľkou tvárou, časť pomerne krátkej ramennej kosti, 600 000 rokov. Na lebke sú stopy po zárezoch ostrým predmetom, ide zrejme o odstraňovanie mäsitých častí z kanibalistických dôvodov.
Broken Hill (Kabwe), Zambia:
Robustné calvarium s mohutným nadočnicovým valom, nízkym čelom a veľkou kapacitou mozgovne (cca 1300 cm3); mimoriadne kariézny chrup s početnými dutinami po zápalových procesoch, tomograficky zistené patologické zmeny vnútorného ucha indikujúce hluchotu jedinca; cca 280 000 rokov BP, pôvodný názov: Cyphanthropus rhodesiensis.
Cave of Hearths (Krbová jaskyňa), JAR:
telo sánky asi 12-ročného dieťaťa s naznačeným bradovým výbežkom.
Eyasi, Tanzánia:
zlomky viacerých lebiek, cca 300 000 rokov BP.
Florisbad, JAR:
neúplná lebka z roku 1932 s mozaikou archaických a sapientných znakov (259 000 rokov BP na základe datovania elektrónovou spinovou rezonanciou z roku 1996).
Ileret, Keňa:
lebka dospelého jedinca s kapacitou 1400 cm3 (270 000 rokov BP), robustná stehnová kosť (300 000 rokov BP).
Kanjera, Keňa:
zlomky lebky štyroch indivíduí (cca 150 000 - 75 000 rokov BP).
Koro Toro, Čad:
neúplná lebka s veľkými očnicami a mohutným nadočnicovým valom, 700 000 - 900 000 rokov, pôvodné meno: Tchadanthropus uxoris.
Laetoli (Ngaloba) 18, Tanzánia:
Calvarium s pomerne plochou mozgovňou a prominujúcim nadočnicovým valom, 150 000 - 100 000 rokov BP.
Lainyamok, Keňa:
tri zuby, acheuléenske nástroje, 400 000 - 800 000 rokov BP.
Mumba, Tanzánia:
izolované zuby, 130 000 - 110 000 rokov.
Ndutu, Tanzánia:
defektné calvarium s tenším ale dosť vyčnievajúcim nadočnicovým valom, cca 400 000 rokov BP.
Rabat, Sidi-Abderrahman, Thomas Quarries, Maroko:
sánky, zuby, časti tváre, 250 000 - 400 000 rokov BP.
Saldanha (Elandsfontein), JAR:
mozgovňa s mohutným nadočnicovým valom a klenutým záhlavím, 450 000 rokov BP.
Salé (El Hamra), Maroko:
ženská lebka so širokým, zaobleným záhlavím, kapacita: 930-960 cm3, 400 000 rokov BP.
Singa, Sudán:
Mozgovňa s patologickými hrbolmi temenných kostí, cca 120 000 rokov BP.
Ternifine (Tighennif), Alžír:
tri sánky, zuby a temenná kosť, cca. 700 000 rokov BP, pôvodné meno: Atlanthropus mauritanicus.
ÁZIA
Dali, Čína:
Robustné, dlhé a nízke calvarium s hrubými stenami, výrazným nadočnicovým valom a mierne zauhleným záhlavím patriace dospelému mužovi; kapacita: 1120 cm3, cca 200 000 rokov BP. Prívrženci multiregionálneho vzniku H. sapiens používajú lebku ako dôkaz miestneho vývoja z H. erectus na H. sapiens.
Gesher Benot Ya'cov, Jordánsko:
robustné stehnové kosti, 200 000 - 100 000 rokov BP.
Hexian (Longtandong), Čína:
calvarium bez bázy s kapacitou 1025 cm3 (morfologicky pripomína "zjemnenú" verziu pekinského človeka (H. e. pekinensis), zlomok sánky, izolované zuby; 300 000 - 250 000 rokov BP.
Jinniushan, Čína:
Takmer úplné calvarium dospievajúceho jedinca mužského pohlavia s lopatovitými rezákmi a prominujúcimi lícnymi kosťami, stavce, panva, jabĺčko a kosti končatín toho istého jedinca, kapacita lebky: 1260 cm3, 230 000 - 200 000 rokov BP.
Mapa (Maba), Čína:
calva so stredne vytvoreným nadočnicovým valom, cca 130 000 - 100 000 rokov BP.
Narmada (Hathnora), India:
Calvaria približne 30-ročnej ženy s mediosagitálnym hrebeňom, hrubými kosťami, ale so zaobleným záhlavím a kapacitou v rozsahu 1155-1421 cm3; cca 150 000 - 200 000 rokov BP, pôvodné meno: H. erectus narmadensis.
Ngandong, Jáva:
Kalvárie najmenej 12 jedincov s kapacitou od 1035 - 1255 cm3 pripomínajúce celkovým tvarom lebky človeka vzpriameného zo Sangiranu (niektorí odborníci to pokladajú za dôkaz lokálneho vývoja od H. erectus k H. sapiens), tibia, 300 000 - 100 000 rokov BP, pôvodný názov: H. soloensis. Výsledky datovania metódou spinovej rezonancie elektrónov z roku 1996 však naznačujú, že ich vek by sa mohol pohybovať v rozmedzí 53 000 - 27 000 rokov BP. To by naznačovalo, že H. heidelbergensis musel žiť na Jáve tisíce rokov súčasne s H. sapiens.
Rasdan, Arménsko:
zlomky tvárovej a mozgovej časti lebky, úlomky rebier, časť panvy, cca 250 000 rokov BP.
Tham Hai, Tham Khuyen (jaskyne), Vietnam:
zuby, 300 000 - 250 000 rokov BP.
Xujiayao (prov. Šan-si), Čína:
zlomky lebiek, 90 000 - 80 000 rokov BP.
Yunxi (Bailongdong), Čína:
izolované zuby, 500 000? rokov BP.
Yunxian (Quyuanhekou), Čína:
Dve silné zdeformované, mimoriadne veľké a takmer kompletné robustné kalváriá patriace dospelým jedincom mužského pohlavia s mozaikou erektoidných a sapientných znakov, kapacita lebky: 1000 - 1300 cm3, stredný pleistocén (700 000 - 400 000 rokov BP).
Yunxian (Longgudong), Čína:
izolované zuby, 500 000? rokov BP.
EURÓPA
Arago (Tautavel), Francúzsko:
pozostatky 23 indivíduí, z toho 8 detí; najvýznamnejší nález: tvárová časť lebky mladého muža s kapacitou 1166 cm3 označená ako Arago XXI, cca 400 000 rokov BP, pôvodný názov: H. erectus tautavelensis.
Atapuerca (Sima de los Huesos - Jaskyňa kostí), Španielsko:

Najnovší nález človeka heidelberského (1992 - 1993) - veľmi dobre zachované zvyšky najmenej 32 indivíduí, vrátane detí, dospievajúcich a dospelých. Našli sa najdrobnejšie súčasti kostry, pričom postkraniálne skelety tvoria 70 % zo všetkých doteraz nájdených postkraniálnych kostí stredného pleistocénu (700 000 - 200 000 rokov BP). Kapacita lebky dospelých v rozsahu 1125 - 1390 cm3, datovanie nálezov na cca 300 000 rokov BP. Vzhľadom na zmes neandertaloidných a sapientnych znakov by práve títo predstavitelia druhu mohli byť fylogenetickými predchodcami geologicky mladších európskych hominidov. Z hľadiska sexuálneho dimorfizmu sa hominini zo Sima de los Huesos nelíšili od stredopleistocénnych a recentných populácií.

Všetky kostry (šlo buď o nedospelých alebo pomerne mladých dospelých jedincov v dobrom zdravotnom stave) sa našli nahádzané na dne šachty hlbokej 14 m, neznámi útočníci ich zrejme pozabíjali a potom nahádzali do šachty. Hoci na kostiach sú aj stopy po zvieracích zuboch, šelmy si pri zabíjaní nevyberajú iba mladých jedincov a potom ich kostry nenahádžu na dno hlbokej šachty.

Bilzingsleben, Nemecko:
Sedem úlomkov rôznych častí lebky (vrátane glabelárnej oblasti a záhlavnej kosti), 412 000 rokov BP, pôvodný názov: H. erectus bilzingslebensis; kamenné a kostené zvyšky kruhovitých obydlí táboriska pri prameni, najväčšia zbierka kostných artefaktov na svete, päť ton archeologického materiálu, nález 28 paralelných línií úmyselne vyrytých do povrchu kosti slona.
Boxgrove, Veľká Británia:
Hrubá ľavá píšťala (tibia) bez epifýz a dva dolné rezáky robustného muža hmotnosti 80 kg a telesnej výšky okolo 180 cm, kamenné nástroje acheuléenskej kultúry, 500 000 - 480 000 rokov BP.
Cueva Mayor, Španielsko:
Pozostatky 10 indivíduí so zmesou archaických a progresívnych znakov, 350 000 - 200 000 rokov BP.
Fontana Ranuccio, Taliansko:
Dva rezáky, pazúrikové, lávové a kostené nástroje, 458 000 rokov BP.
Heidelberg, Nemecko:
- už opísaný
Montmaurin, Francúzsko:
sánka ženy s prechodnými znakmi medzi erektmi a neandertálcami, anatomicky korešponduje so steinheimským kalváriom; 300 000 - 200 000 rokov BP.
Petralona, Grécko:
robustná lebka dospelého muža s kapacitou 1220 cm3 vyznačujúca sa prechodnými znakmi medzi erektmi a neandertálcami, anatomicky korešpondujúca so sánkou z Heidelbergu; 300 000 - 400 000 rokov BP, pôvodný názov: Archanthropus europaeus petraloniensis.
Steinheim, Nemecko:
Calvarium s výrazným nadočnicovým valom, zaobleným záhlavím a nízkou mozgovňou s kapacitou 1175 cm3, s plochou a pomerne kolmou tvárou pripomínajúcou neandertálcov; cca 250 000 rokov BP, pôvodný názov: H. steinheimensis (obr. 27).
Swanscombe, V. Británia:
veľmi poškodená, nízka a široká mozgovňa s kapacitou cca 1300 cm3, zložená z dvoch častí nájdených s odstupom dvoch desaťročí, patriaca ženskému indivíduu vo veku 20-25 rokov; 250 000 - 200 000 rokov BP.
Terra Amata, Francúzsko:
Odtlačok stupaje, kamenné základy obydlia, acheuléenske nástroje, 380 000 rokov BP.
Vértesszöllös, Maďarsko:
záhlavná kosť dospelej osoby so stopami po orezávaní svalových úponov (antropofágia?), odhad kapacity lebky: 1115-1127 cm3, detské zuby a ich zlomky, dva skamenené odtlačky stupají; 475 000 - 225 000 rokov BP, pôvodný názov: H. erectus seu sapiens palaeohungaricus.

ČLOVEK NEANDERTÁLSKY - Homo neanderthalensis

Jedným z dvoch fylogenetických nástupcov druhu H. heidelbergensis je človek neandertálsky čiže neandertálec (druhým nástupcom je človek rozumný - H. sapiens). Z taxonomického hľadiska sme človeka neandertálskeho až do nedávnej doby pokladali za poddruh človeka rozumného s označením H. sapiens neanderthalensis. Výsledky nových výskumov, najmä štúdia mitochondriálnej DNA, jadrovej DNA chromozómu Y, ako aj DNA získanej z kostrových pozostatkov pôvodného nálezu z Neanderovho údolia však naznačujú, že neandertálsky človek nepatrí priamo do vývojovej línie človeka rozumného a tak začína cca od roku 1995 prevládať konsenzus zaraďovať neandertálca do staronového (tak bol vlastne pôvodne opísaný) samostatného druhu H. neanderthalensis.

Tento krok však v konečnom dôsledku znamená aj to, že z hľadiska platnej definície zoologického druhu sa neandertálec nemohol plodne krížiť s príslušníkom iného druhu - teda ani s H. sapiens, čo však na základe súčasných poznatkov nemožno vyvrátiť (ani potvrdiť) a otázka podielu neandertálskej prímesi v genóme moderných populácií H. sapiens zostáva otvorená. (O výskume DNA človeka neandertálskeho sa hovorí na konci tejto kapitoly.)

Populácie druhu H. neanderthalensis žili v Európe a Ázii na území ohraničenom Gibraltárom na juhozápade a Uzbekistanom na východe v rozpätí cca 230 000 - 29 000 rokov BP. Z hľadiska diachrónneho ich delíme na niekoľko skupín - protoneandertálcov čiže včasných neandertálcov (cca 230 000 - 80 000 rokov BP), klasických neandertálcov (80 000 - 40 000 rokov BP) a prechodných čiže neskorých neandertálcov (40 000 - 29 000 rokov BP).

Hoci z hľadiska morfologických znakov protoneandertálci viac pripomínajú svojich predchodcov z druhu H. heidelbergensis a neskorí neandertálci druh H. sapiens, k celkovej charakteristike klasických neandertálcov patria tieto znaky: platycefalická (plochá) mozgovňa, kapacita lebky v rozmedzí 1300 - 1750 cm3, nadočnicový val s náznakom členenia na dva obočné oblúky (arcus superciliares), vyčnievajúce záhlavie vytvárajúce "drdol", fossa suprainiaca, pomerne plochá báza lebky, kruhovitý obrys lebky pri pohľade zozadu, vyčnievajúca tvár s veľkým a širokým nosom, alveolárny prognatizmus, nevyvinutá alebo naznačená bradová hrčka (protuberantia mentalis), pomerne veľké rezáky, taurodontizmus (veľká dutina črenových zubov a stoličiek so zrastenými koreňmi), retromolárna medzera medzi treťou stoličkou a predným okrajom ramena sánky, chýbajúca fossa canina, tenšie kosti lebky ako u H. heidelbergensis, acetabulum posunuté smerom dozadu, jarček na chrbtovej strane laterálneho okraja lopatky, mohutné úpony svalov vrátane ohýbačov prstov.

Priemerná telesná výška mužov sa odhaduje na 163 cm, ženy boli asi o 10 cm nižšie. Vzhľadom na robustnú kostru a mohutne vytvorené svalstvo dosahovali neandertálci hmotnosť 68 až 77 kg, niektorí odborníci im pripisujú hmotnosť až do 90 kg!

Mimoriadna robustnosť, zavalité telo so súdkovitým hrudníkom, ako aj veľký a vystupujúci nos sú dôsledkom prispôsobenia sa na nepriaznivé podmienky európskej ľadovej doby. Jednou z úloh nápadného nosa bolo zrejme zohrievanie vzduchu pred vstupom do priedušiek a do pľúc. Západoázijskí predstavitelia klasických neandertálcov sa vyznačujú aj silne obrúsenými zubmi prednej časti chrupu, zrejme využívali chrup na nejaké paramastikačné účely - azda spracovávanie zvieracej kože.

Z hľadiska narastania telesnej hmotnosti pokladáme neandertálcov za vyvrcholenie vývoja trvajúceho od obdobia pred 2 mil. rokov až do cca 50 000 rokov BP. V prípade relatívnej veľkosti mozgu (vzhľadom na hmotnosť tela) pozorujeme stagnáciu (tzv. stázu) tejto charakteristiky od cca 1,8 mil. rokov BP až do obdobia pred 600 000 rokmi, potom nastal prudký rast kapacity lebky vrcholiaci v období pred cca 50 000 - 30 000 rokmi. Od tých čias sa tak priemerná telesná hmotnosť, ako aj absolútna veľkosť mozgu začali zmenšovať a tento trend pokračuje až do súčasnosti. Na rozdiel od spomínaných dvoch absolútnych charakteristík sa zväčšuje relatívna veľkosť mozgu a to v dôsledku zmenšovania telesnej hmotnosti. (Hoci kapacita lebky neandertálcov dosahovala v porovnaní s H. sapiens vyššie absolútne hodnoty, v pomere k hmotnosti tela bola o 10 % menšia.)

Pokiaľ ide o zmeny telesnej výšky v priebehu fylogenézy, nie sú trendy týchto zmien jednoznačné. Výška postavy kolísala nielen z diachrónneho, ale aj z regionálno-geografického hľadiska, zhodou okolností dosahovali dvaja chronologicky i geograficky rozdielni hominidi - príslušník druhu H. ergaster zo Západnej Turkany a hominid (H. heidelbergensis?) z Berg Aukas v Namíbii - rovnakú výšku 185 cm.

Z hľadiska intelektuálnych schopnosti dnes už nepokladáme neandertálcov za surových a primitívnych obyvateľov jaskýň, pripisujeme im pomerne vysoký stupeň duševných schopností. Neandertálci nielenže pochovávali svojich mŕtvych, ale im aj vystieľali hroby konármi ihličnanov, do hrobov im pridávali kvety a liečivé rastliny a ako ukázali nálezy z francúzskej jaskyne Bruniquel zverejnené roku 1996, dokázali už pred najmenej 47 600 rokmi budovať v jaskyni (až niekoľko sto metrov od vchodu) zložité štvoruholníkovité štruktúry z kusov stalagmitov a stalaktitov. Túto činnosť nemohli vykonávať bez využívania prenosného ohňa v podobe fakieľ či kahancov, ako aj bez vzájomnej koordinácie prostredníctvom pomerne dostatočne rozvinutého jazyka.

Amputované predlaktie zo šanidárskej jaskyne je dôkazom dokonalo vykonanej a zahojenej operácie svedčiacej o základných anatomických poznatkoch i úspešných liečebných praktikách (utlmenie bolesti, zastavenie krvácania, zamedzenie pooperačnej infekcie).

Najdôležitejší predstavitelia protoneandertálcov (200 000 - 80 000 rokov BP)
EURÓPA
Francúzsko (vyše 120 000 rokov BP):
Fontćchevade pri Charente (najmenej tri indivíduá), Biache Saint Vaast (dve neúplné lebky so stovkami pazúrikových nástrojov a kosťami zvierat poznačené stopami po pazúrikovom noži), Abri Suard, Grotte du Lazaret, Grotte Du Prinze, Abri Bourgeois - Delaunay čiže La Chaise, Malarnaud, Régourdou.
Španielsko:
Cova Negra (temenná kosť), Atapuerca (dve sánky), Baęolas.
Wales:
Pontnewyd v grófstve Debingshire (200 000 - 175 000 rokov BP)
Rakúsko:
Rameschhöhle (150 000 rokov BP)
Taliansko:

Altamura - jaskyňa Le Solagne pri Bari v oblasti Lamalunga (datovanie neisté - stredný pleistocén): Takmer celá kostra dospelého muža pokrytá vápencovými sintrami korálikovitého vzhľadu, náhodne nájdená v kúte jaskyne vyše 60 m od ťažko priechodného vchodu. Uloženie kostí vyzerá tak, akoby sa v kúte jaskyne postupne rozpadla kostra mŕtveho človeka spočívajúca pôvodne v sediacej alebo čupiacej polohe. Na viditeľnej časti lebky možno pozorovať mohutný nadočnicový val s mierne sa členiacimi obočnými oblúkmi a silne ubiehajúce čelo.

Saccopastore neďaleko Ríma (120 000 rokov BP) tri lebky s kapacitou cca 1300 cm3 - 1 mužská z roku 1929 (obr. 28) 1 ženská z roku 1929, 1 mužská z roku 1935 viac pripomínajúca lebku z Petralony ako klasických neandertálcov; Quinzano pri Verone .

Nemecko:

Ehringsdorf a Taubach , travertínové lomy pri Weimare, pozostatky lebiek 10 jedincov.

Koblenz (vyše 125 000 rokov BP na základe datovania nadložnej vrstvy popola draslíkovo-argónovou metódou), kameňolom, robustná calvaria 30- až 45-ročného muža z roku 1997.

Chorvátsko:
Krapina (130 000 rokov BP) Najväčšia doteraz známa vzorka neandertálcov pochádza z jaskyne Krapina v pohorí Hrvatsko Zagorje: našlo sa tu 850 hominidných skamenelín z približne 80 indivíduí, z ktorých väčšina zomrela vo veku 16 až 24 rokov. Spolu s nimi sa našlo 3000 zvieracích kostí a tisícky kamenných nástrojov. Stoličky z Krapiny sa vyznačujú taurodontizmom, tvárová časť lebky vyčnieva dopredu, záhlavie má podobu vyčnievajúceho "drdola". Niektorí jedinci majú vyššie čelo a ich postkraniálny skelet je gracilnejší ako u klasických neandertálcov, čo niektorí odborníci pokladajú za doklad priameho vývoja na H. sapiens. Fragmentárny stav kostí, početné zárezy a záseky na kostiach, ako aj spálenie niektorých kostí naznačujú, že ide o obete kanibalov, podľa inej hypotézy ide o čistenie pozostatkov pred tzv. sekundárnym pohrebom.
Slovensko:

Gánovce (105 000 rokov BP). V travertínovej kope nazývanej Hrádok, ležiacej na okraji Gánoviec asi 3 km južne od Popradu, sa roku 1926 našiel odliatok mozgovne veľkého cicavca, v ktorom až roku 1949 spoznal Emanuel Vlček odliatok mozgovej časti lebky človeka neandertálskeho typu. V travertíne sa našli skamenené kosti zvierat, odtlačky rastlín, vtáčieho peria, lariev hmyzu, ďalej šišky a ihličie ihličnanov, odliatky mozgovní rozličných mäsožravcov, uhlíky a zvyšky ohnísk, kmene stromov obhorené z jednej strany, rádiolaritové a kremenné nástroje mikrolitického typu.

Hoci travertínový odliatok neandertálca sa našiel počas náhodného zberu vo vrchných vrstvách kompaktného travertínu a boli pochybnosti o jeho geologickom veku, petrografickým rozborom, stratigrafickou analýzou, fluórovým indexom a datovaním travertínu uránovo-tóriovou metódou sa absolútny vek gánoveckého človeka určil na 105 000 rokov BP.

Travertínový odliatok mozgovne (endocranium) patrí jedincovi neidentifikovateľného pohlavia (skôr žene ako mužovi), ktorý vzhľadom na obliteráciu šupinového šva (sutura squamosa) zomrel v zrelom veku. (Možno ide o patologickú predčasnú obliteráciu tohto šva, lebo šev začína zrastať až po 50. roku veku, dokonalá obliterácia nastáva až po 80. roku a niekedy nezrastá vôbec.) Kapacita mozgovne dosahuje 1320 cm3, pri pohľade zboku je odliatok nápadne nízky, s ubiehajúcou čelovou časťou, má zaoblené záhlavie s typickým neandertaloidným "drdolom"; na povrchu sú odtlačky mozgových závitov, rýh a žilných splavov, pričom celé úseky sú pokryté zvyškami lebkových kostí (časti šupiny ľavej spánkovej kosti, oboch temenných kostí, čelovej kosti a drobné kostné "nálepy" aj na iných miestach.

Pri tomografickom vyšetrení sa ukázalo, že hoci je kostné tkanivo veľmi mineralizované, odliatok nie je homogénny a najmä pod povrchom kostí sú štrbiny rôznej šírky. Podľa nerovností a dutín sa dá odhadovať, že lebka spočívala na záhlavných častiach a vzhľadom na hladinu žriedla bola naklonená pod uhlom 45o. Tomografické snímky tiež ukázali, že čelová dutina nesiahala nad horný okraj torus supraorbitalis.

Pri systematickom revíznom výskume roku 1955 sa na východnom okraji pôvodného krátera žriedla našli odtlačky dvoch dlhých kostí - vretennej a lýtkovej. Tieto kosti nesúvisia s endokrániom, lebo patrili gracilnému nedospelému jedincovi, resp. dieťaťu.

ÁZIA
Arménsko:
Azychskaja , jaskyňa (120 000 - 100 000 rokov BP): úlomok sánky s druhou a treťou stoličkou a časťou ramena sánky metricky predstavujúca prechodnú formu medzi H. heidelbergensis a H. neanderthalensis.
Izrael:

Tabun (Mugharet et-Tabun), (vyše 150 000 rokov BP), jaskyňa ležiaca asi 20 km južne od prístavu Haifa: stehnová kosť a stolička, takmer kompletná ženská kostra, ktorej lebka sa nadočnicovým valom a prognáciou tváre podobá západoeurópskym protoneandertálcom (najmä Saccopastore).

Zuttiyeh (Mugharet-el-Zuttiyeh, Galilea) (150 000 rokov BP) - lebka pripomínajúca niektorými archaickými znakmi európskych klasických neandertálcov, tvár je však gracilnejšia a menej vyčnieva dopredu.

Najdôležitejší predstavitelia klasických neandertálcov (80 000 - 40 000 rokov BP)
EURÓPA
Nemecko:

Neanderovo údolie (Neandertal, 50 000 - 40 000 rokov BP). Nález neúplnej kostry vo Feldhofskej jaskyni z roku 1856 je vôbec prvým opísaným druhom fosílneho hominida (Homo neanderthalensis KING, 1863) a predstavuje vlastne vznik paleoantropológie ako vedeckej disciplíny. Typovým exemplárom je kalva s vyčnievajúcim a zaobleným nadočnicovým valom a nízkym, ubiehajúcim čelom. Jedinec mal prerazené ľavé rameno a kĺby postihnuté artritídou. Mikroskopické stopy po zárezoch spôsobených kamenným nožom na lebke naznačujú, že niekto z nej odstraňoval mäkké časti - azda ide o kanibalizmus alebo skalpovanie.

Ďalšie nemecké náleziská: Wildscheuer (zlomky lebky), Salzgitter - Lebenstedt (záhlavná a temenná kosť dospelého).

Gibraltár:
Forbes' Quarry (neisté datovanie). Takmer úplná lebka dospelej ženy s vyčnievajúcou tvárou a širokým nosom prezývaná "zabudnutá neandertálka". Hoci ju našli už 16 rokov pred typovým jedincom z Neanderovho údolia, nikto si vtedy neuvedomil jej význam. Devil's Tower (neisté datovanie). Podstatné časti lebky 3- až 4-ročného dieťaťa s kapacitou 1 4OO cm3.
Francúzsko:

La-Chapelle-aux-Saints (cca 50 000 rokov BP). Na základe kostry staršieho muža s rôznymi patologickými zmenami (intravitálne straty zubov, artritída, zdeformovaná panva, rozmliaždený palec na nohe, zlomené rebrá atď.) vytvoril francúzsky antropológ Marcellin Boule nesprávny a neoprávnený obraz o neandertálcoch ako o hlúpych, šuchtavých a nahrbených surovcoch aj napriek tomu, že kapacita lebky dosahovala až 1625 cm3.

La Ferrassie (cca 50 000 rokov BP). Lebka robustného muža s kapacitou vyše 1600 cm3 sa vyznačuje nápadne obrúsenými zubmi obidvoch čeľustí, čo naznačuje, že boli využívané na rozličné paramastikačné účely (napr. ako tretia ruka na pridržiavanie predmetov, resp. na spracúvanie kožušín. Okrem kostry muža sa našla aj kostra dospelej ženy a kostričky piatich detí, táto "rodina" spočívala v šiestich hroboch, pričom muž so ženou ležali hlava pri hlave a lebka jedného z detí bola pochovaná samostatne.

Ďalšie francúzske náleziská: La Quina, Le Moustier, Jersey (St. Brelade), Monsempron, Regourdou, Mas Vieil, Castaigney, Roc de Marsal, Pech de l'Azé .

Taliansko:

Monte Circeo (jaskyňa Grotta Guattari, cca 50 000 rokov BP). Lebku s vylámanou bázou vraj našli vyvrátenú v kamennom kruhu, čo sa pripisovalo rituálnemu kanibalizmu. Novšie revízne výskumy spochybnili udávané nálezové okolnosti, na lebke sa nenašli stopy po intencionálnych zásahoch, šlo zrejme o jaskynný brloh hyeny a lebka tam bola zavlečená.

Ďalšie talianske náleziská: Caverna della Fate, Nicotera I, Contrada Ianní di San Calogero, Grotta Breuil, Fossellone, La Fate.

Belgicko:
Engis (neistý vek) - detská lebka predstavujúca prvý nález neandertálskeho človeka (v r. 1829 alebo 1830), Spy (cca 80 000 - 60 000 rokov BP).
Chorvátsko:
Vindija, asi 45 km na SV od Krapiny (cca 42 000 rokov BP) - rozličné časti kostier najmenej ôsmich indivíduí s viacerými sapientnými znakmi (náznak brady, chýbanie záhlavného "drdola" atď.).
Bulharsko:
Bačo Kiro (cca 43 000 rokov BP) - drobné úlomky rozličných kostí.
Maďarsko:
Suballyuk (cca 80 000 - 45 000 rokov BP) - zvyšky sánky a postkraniálneho skeletu ženy, lebka dieťaťa.
Rumunsko:
Burdul Mare pri Ohaba-Ponore (80 000 - 45 000 rokov BP) - článok prstu z nohy.
Česko:
Švédův stůl - jaskyňa pri Ochoze v Moravskom Krase (80 000 - 45 000 rokov BP): sánka dospelého, zuby, zlomky poskraniálneho skeletu; Kůlna - jaskyňa na Morave (cca 50_000 rokov BP): časť hornej čeľuste, pravá temenná kosť a zuby dospelého jedinca). Šipka - jaskyňa vo vrchu Kotouč pri Štramberku na severnej Morave (50 000 - 35 000 rokov BP) - zlomok bradovej časti detskej sánky (bez bradového výbežku) nájdený vo vrstve popola na okraji ohniska s kamennými nástrojmi mousteriénskej kultúry a so zvieracími kosťami.
Slovensko:

Šaľa 1 (neurčené datovanie) - tmavohnedá až čierna čelová kosť (obr. 29) dospelej ženy veku 20 - 40 rokov vybagrovaná z riečneho štrku asi 4,5 km po prúde Váhu od šalianskeho mosta. Našiel ju roku 1961 vojak základnej služby Jozef Syrový v štrku na pravom brehu, pričom na jej povrchu nie sú stopy po dlhšom transporte vo vode. Typickými znakmi sú čiastočne klenuté čelo a neprerušovaný nadočnicový val s miernym postorbitálnym zúžením. Oválna jamka nad okrajom pravej očnice naznačuje prežitý úraz alebo poranenie.

Šaľa 2 (neurčené datovanie) - ľavá polovica hnedočiernej kalvy (čelová kosť a temenná kosť) so zachovaným čelovým švom (sutura metopica). Temenná kosť pochádza z júla 1993, ľavá polovica čelovej kosti z decembra 1995, obe sa našli na tom istom mieste (Cigánska pažiť nad lodenicou) a nepochybne patria tomu istému jedincovi. Nález pripomína Šaľu 1, nadočnicový val však viac vyčnieva dopredu a čelo viac ubieha dozadu, ide azda o mužského jedinca veku maturus (sutura coronalis je obliterovaná, sutura lambdoidea je ešte otvorená). Na povrchu nie sú stopy po dlhšom transporte vo vodnom prostredí.

Silická Brezová, Juhoslovenský kras (80 000 - 45 000 rokov BP) trvalá dolná stolička.

ÁZIA
Izrael:

Amud 1, jaskyňa (50 000 - 40 000 rokov BP)- kostra dospelého muža vysokého vyše 180 cm (najvyšší neandertálec), ktorý zomrel vo veku okolo 25 rokov. Lebka s kapacitou 1740 cm3 a kompletným chrupom sa morfologicky odlišuje od klasických európskych neandertálcov, pripomína nielen neandertálcov zo Šanidáru (Irak) a Tabunu (Izrael), ale aj včasných predstaviteľov H. sapiens zo Skhulu a Kafzehu (Izrael): má napr. pomerne jemný a laterálne zaoblený nadočnicový val, pomerne ostré okraje očníc a náznak bradového výbežku, mozgovňa je široká a dlhšia ako u európskych neandertálcov.

Amud 7 : V rámci výskumu obnoveného začiatkom 90. rokov sa roku 1991 našli zvyšky troch detí, ktoré zomreli vo veku do jedného roku života, roku 1992 sa našla kostrička 10-mesačného dieťaťa pochovaná v polohe na pravom boku. Charakteristickým znakom lebky dieťaťa je veľmi predĺžený a oválny záhlavný otvor (foramen magnum) a bezbradá sánka.

Kebara 2, jaskyňa (cca 55 000 rokov BP) - takmer kompletná kostra muža vysokého 170 cm, ktorý zomrel vo veku 25 - 35 rokov. Hoci ide o neporušený hrob, bola v ňom uložená iba sánka a našla sa tam aj pravá horná stolička. Calvarium buď doniesla zver, alebo ju po rozpade lebky preniesli súkmeňovci pochovaného z nejakého dôvodu na iné miesto. Zaujímavým nálezom je jazylka (os hyoideum) morfometricky zhodná s jazylkou H. sapiens, čo naznačuje existenciu dokonalého spôsobu komunikácie - reči. Na lokalite sa našlo aj vyše 25 000 kamenných nástrojov levalloiskej kultúry, aké používali aj predstavitelia H. sapiens z neďalekého náleziska Kafzeh. V jaskyni sa našlo aj niekoľko okrúhlych a oválnych ohnísk vykurovaných dubovým drevom, pričom spálené pazúrikové nástroje umožnili datovať nálezy pomocou metódy spinovej rezonancie elektrónov.

Irak:
Šanidár, jaskyňa v horskej sústave Zagros (dve chronologicky odlišné polohy: 70 000 a 60 000 rokov BP): kostrové pozostatky 7 dospelých a 2 detí, z čoho štyria boli intencionálne pochovaní. Zo staršieho obdobia pochádza viacnásobný hrob - spoločný pohreb muža, dvoch žien a dieťaťa, pričom ich mŕtve telá boli obsypané jarnými kvetmi. Azda zomreli koncom zimy od vyhladovania a boli pochovaní ich súkmeňovcami. Jeden z mimoriadne robustných mužov z mladšieho obdobia (Šanidár 3) zomrel až po dosiahnutí štyridsiatky, čo bola v tých časoch vzácnosť; stopy po hojení na jednom z prerazených rebier naznačujú, že mohol zomrieť v dôsledku komplikácií po prepichnutí hrudníka oštepom. Iný muž (Šanidár 1) mal postihnutú takmer celú kostru: bol slepý na ľavé oko, amputovali mu pravé predlaktie, pravý členok má pozmenený v dôsledku artritídy, vyhojené zlomeniny kostí nohy svedčia o ich prerazení ťažkým predmetom (zrejme padajúcim kameňom).
Uzbekistan:
Tešik - Taš , jaskyňa južne od Samarkandu (cca 70 000 rokov BP): Kostra približne 9-ročného chlapca pochovaná v spodnej časti archeologicky najbohatej vrstvy pri západnej stene jaskyne má výrazné neandertaloidné znaky (rozmernú tvár, vyvíjajúci sa nadočnicový val, dlhú lebku a bezbradú sánku) a veľkú lebku s kapacitou 1500 cm3. Konce niektorých dlhých kostí obhrýzla zver, kostru zrejme vyhrabala hyena, pričom okolo kostry sa našlo šesť párov rohov horskej kozy naznačujúcich rituálny pohreb.
Ukrajina - Republika Krym:

Zaskalnaja VI (50 000 - 40 000 rokov BP) - kostrové zvyšky dieťaťa.

Kiik-Koba (50 000 - 40 000 rokov BP) - postkraniálne zvyšky dieťaťa a dospelého jedinca.

Sýria:
Dederiyeh (80 000 - 40 000 rokov BP) - dobre zachovaná kostra dvojročného dieťaťa s bezbradou sánkou, taurodontizmom a výskytom fossa suprainiaca.
Najdôležitejší predstavitelia neskorých neandertálcov (40 000 - 29 000 rokov BP)
Francúzsko:

Saint-Césaire, skalný prístrešok (abri), Charente-Maritime (36 000 rokov BP): Kostra bola uložená v skrčenej polohe v malom oválnom hrobe, zachovala sa z nej pravá strana lebky s typickými neandertaloidnými znakmi, niekoľko rebier, lopatka, robustné ramenné kosti a obidve píšťaly. Ide o geologicky najmladšieho neandertálca, ktorý žil počas existencie prvých európskych predstaviteľov H.sapiens - kromaňoncov. Slabšie vystupovanie tváre v porovnaní so západoeurópskymi predstaviteľmi neandertálcov pokladajú niektorí vedci sa dôkaz biologickej prímesi H.sapiens. Spolu s kostrou sa našli nástroje chatelperrónskej kultúry vrátane hrotov a odštepov pripisovanej H. sapiens. Predpokladá sa, že títo reliktní neandertálci prevzali spomínanú kultúru od imigrantov z druhu H. sapiens.

Arcy-sur-Cure, jaskyňa Grotte du Renne (34 000 rokov BP): zuby dospelých a spánková kosť približne 12-mesačného dieťaťa sprevádzaná mnohými kostenými a slonovinovými výrobkami a ozdobami chatelperrónskej kultúry. Tomografickým sledovaním labyrintu ucha sa zistilo, že nejde o predstaviteľa H. sapiens, ale o neandertálca.

Španielsko:
Zafarraya (33 000 rokov BP - kosti, 29 000 rokov BP - nástroje) - sánka s neandertaloidnými znakmi nájdená v 80. rokoch.
Chorvátsko:

Vindija (cca 40 000 rokov BP - vrchné vrstvy) - jedinci s redukovaným nadočnicovým valom, naznačeným bradovým výbežkom sprevádzaní aurignaciénskou kultúrou.

Velika Pečina (33 000 rokov BP) - časť čelovej kosti ženy s redukovaným nadočnicovým valom.

Osud neandertálcov na základe rozboru DNA

V júli 1997 oznámil nemecký tím molekulárnych biológov pod vedením Svanteho Pääba, že sa im podarilo izolovať DNA z 3,5 g kostnej vzorky odobranej z ramennej kosti typového exemplára neandertálca z Neanderovej doliny v Nemecku. Keďže izolovaná sekvencia DNA sa veľmi odlišuje od korešpondujúcej oblasti DNA súčasného človeka, podľa názoru výskumného tímu tvorí neandertálec vedľajšiu vetvu rodostromu H. sapiens a nestojí priamo v jeho vývojovej línii. To znamená, že neprišlo ani k biologickému miešaniu neandertálcov a imigrantmi typu H. sapiens, lebo ich vývojové línie sa podľa tejto hypotézy mali oddeliť pred 550 000 - 690 000 rokmi.

Tento názor privítali najmä prívrženci africkej hypotézy o pôvode H. sapiens, ktorí pokladajú dosiahnutý výsledok za "...taký vzrušujúci ako pristátie na Marse." (Christopher Stringer z Prírodovedného múzea v Londýne). Prívrženci tzv. multiregionálneho vývoja namietajú, že sekvencia z jediného indivídua nie je presvedčivá, že odlišnosť sekvencie nevylučuje miešanie sa obidvoch skupín v ďalekej minulosti, že na genetických rozdieloch sa nedá postaviť definícia druhu, že dnešné populácie mohli v priebehu dlhého vývoja stratiť zistenú sekvenciu buď vplyvom náhody, selekcie alebo obidvoch a pod.

Viac svetla do celej problematiky môžu vniesť až výsledky skúmania DNA rozličných, diachrónne aj geograficky odlišných skupín neandertálcov, u ktorých sa môžu objaviť buď ďalšie, celkom odlišné sekvencie DNA, alebo sekvencie zhodné s niektorými predstaviteľmi súčasného H. sapiens. Dôležitú úlohu zrejme zohrá aj plánovaný rozbor DNA najstarších predstaviteľov druhu H. sapiens - napr. európskych kromaňoncov.

ČLOVEK ROZUMNÝ - Homo sapiens

Otázka lokalizácie miesta vzniku H. sapiens je jedným z najdiskutovanejších problémov paleoantropológie. Vychádza zo skutočnosti, že ešte predtým ako pred najneskôr 29 000 rokmi poslední neandertálci definitívne zmizli zo scény praveku, objavili sa v rôznych oblastiach Starého sveta prví predstavitelia dnešného druhu človeka t.j. Homo sapiens, ktorý ako jediný zo všetkých druhov hominidov dokázal prežiť a obsadiť celý obývateľný povrch našej planéty.

Pôvod H. sapiens sa pokúšajú vysvetliť dve súperiace hypotézy.

Prívrženci prvej (modernejšej) hypotézy sú presvedčení, že H. sapiens vznikol na jednom mieste, odkiaľ sa rozšíril do celého sveta, pričom vytlačil, vyhubil či nahradil fylogeneticky staršie druhy rodu Homo. (Niektorí odborníci pripúšťajú, že sa mohol s nimi aj biologicky zmiešať.) Túto hypotézu označujeme v súčasnosti rozličnými názvami: hypotéza afrického pôvodu, "mitochondriálnej Evy", "Noemovej archy", "rajskej záhrady" či model "Von z Afriky" (Out of Africa), alebo model "vytlačenia"; v minulosti ju vedci označovali menej pejoratívnym a neutrálnejším názvom teória monocentrizmu - vzniku človeka rozumného v jednom centre.

Na opačnom póle stoja prívrženci multiregionálneho vývoja čiže modelu regionálnej kontinuity alebo "kandelábrového" modelu, označovanej aj ako teória polycentrizmu. Títo vychádzajú z predstavy, že ľudia dnešného typu sa vyvinuli zo svojich hominidných predchodcov (či už šlo o H. neanderthalensis, H. heidelbergensis, H. ergaster alebo H. erectus) v podstate na tých istých miestach, kde žijú aj dnes.

Stúpenci monocentrizmu vychádzajú z nedávnych výskumov mitochondriálnej DNA (mtDNA) (dedenej iba po materskej línii), ako aj nukleárnej DNA z chromozómu Y (dedenej iba po otcovskej línii), na základe ktorých dospeli k výsledku, že H. sapiens sa vyvinul (zrejme z druhu H. heidelbergensis) na africkom kontinente pred cca 100 000 - 200 000 rokmi z populácie, ktorej efektívna veľkosť neklesla pod 10 000 indivíduí. Keďže odhady vedcov sa veľmi odlišujú a časové rozpätie tejto udalosti (tzv. molekulárne hodiny) kolíše v širokom rozpätí od 17 000 do 703 000 rokov BP, viacerí genetici pokladajú tieto časové dáta - vychádzajúce z neoveriteľných predpokladov veľkosti materskej populácie Homo sapiens - za nehodnoverné a chaotické.

Hodnovernosť údajov "molekulárnych hodín" spochybnili výsledky štúdia mtDNA rodiny ruského cára Nikolaja publikované roku 1996. Zistilo sa, že cár a jeho brat Georgij Romanov sa na rozdiel od ostatných členov rodiny vyznačujú heteroplazmiou (ich mtDNA obsahuje cytozín aj thymín, u ostatných členov rodiny obsahuje iba thymín) vyvolanou mutáciami. Toto zistenie - vrátane niekoľkých ďalších štúdií - naznačuje, že mutácie mtDNA sú oveľa častejšie, ako sa doteraz predpokladalo, a frekvencia ich výskytu nie je konštantná.

Kým hypotézu monocentrizmu podporujú výsledky výskumov na poli molekulárnej biológie či molekulárnej antropológie, hypotéze polycentrizmu nahráva najmä kontinuita anatomických znakov v mnohých oblastiach sveta s prítomnosťou niektorých neandertaloidných znakov u raných predstaviteľov H. sapiens, ako aj kontinuita typov nástrojov v rozličných oblastiach.

Možno sa v budúcnosti ukáže, že evolúcia H. sapiens prebiehala ako mozaiková kombinácia princípov obidvoch základných hypotéz - niekde prebiehal vývoj človeka rozumného vytlačením pôvodných populácií hominidov, inde hybridizáciou imigrujúcich a lokálnych populácií, a na inom mieste iba lokálnou evolúciou.

Najdôležitejší predstavitelia raného Homo sapiens (od 130 000 rokov BP)
AFRIKA
Etiópia (údolie rieky Omo - oblasť Kibish):

OMO 1 a OMO 2 (cca 133 000 rokov BP):
Obidve lebky sa vyznačujú sapientnými znakmi, ktoré sa stali dôležitým argumentom pre prívržencov hypotézy o africkom pôvode H. sapiens, no datovanie nálezov z tejto lokality - vychádzajúce zo schránok mäkkýšov datovaných pomocou uránovo-tóriovej metódy - niektorí odborníci spochybňujú. Medzi výrazne sapientne znaky lebky Omo 1 patria napr. dlhé a zaoblené temenné kosti, široká a vysoká tvár, na bokoch stenčený nadočnicový val, sánka s bradovým výbežkom. Calvaria Omo 2 vyzerá archaickejšie vďaka väčšej robustnosti, ubiehajúcemu čelu a nápadnému záhlavnému valu (torus occipitalis) vzbudzujúcemu dojem zauhleného ("erektoidného") záhlavia, jej kapacita dosahuje 1435 cm_3_. Archaický vzhľad Omo 2 a rozdiely medzi obidvoma lebkami spochybňujú nielen príslušnosť obidvoch indivíduí k tej istej populácii, ale aj k tomu istému časovému horizontu.

OMO 3 (70 000 rokov BP): zlomky lebky.

Diré-Dawa (Porc-Épic) (75 000 - 40 000? rokov BP): úlomky sánky.

Líbya:
Haua Fteah (47 000 rokov BP): dve neúplné sánky.
Maroko:

Dar-es-Soltane (90 000 - 80 000 rokov BP): zvyšky kostry nedospelého a dospelého jedinca; Jebel Irhoud (60_000 - 40 000 rokov BP): mužská a ženská lebka, detská sánka; s viacerými neandertaloidnými znakmi.

Mugharet el'Aliya (45 000 - 40 000 rokov BP): úlomok sánky s neandertaloidnými znakmi.

Juhoafrická republika:

Klasies River Mouth (ústie rieky Klasies) (90 000 - 100 000 rokov BP): štyri pomerne robustné sánky s bradovým výbežkom, zlomky lebky s čelovou kosťou bez nadočnicového valu.

Border Cave (cca 80 000 - 70 000 rokov BP). Neúplná lebka dospelého s kapacitou cca 1500 cm3, dve sánky dospelých jedincov, časť detskej kostry v plytkom hrobe.

Langebaanska lagúna (117 000 rokov BP): Skamenené odtlačky stupají ženskej predstaviteľky druhu H. sapiens objavené v lete roku 1997.

Mladšie africké nálezy (36 000 - 10 000 rokov BP):
Témara, Origstad (JAR), Afalou Bou-Rhummel (Alžírsko), Kom Ombo (Egypt), Lukenya Hill (Keňa), Wadi Halfa (Sudán), Kalemba, Leopard's Hill a Mumbwa (Zambia).
ÁZIA
Izrael:

Qafzeh (jaskyňa pri Nazarete) (100 000 - 90 000 rokov BP). Kostrové zvyšky 21 jedincov - zrejme najstarších predstaviteľov H. sapiens. Dobre zachovaná lebka 20-ročnej ženy Qafzeh 9 z dvojhrobu (pochovaná s dieťaťom) má kapacitu 1554 cm3, vysoké čelo, rovnobežné steny a nadočnicový val zredukovaný do podoby obočných oblúkov. Pôvodný názov: H. sapiens palestinus.

Skhul (Mugharet es-Skhul, jaskyňa na hore Carmel) (cca 100 000 - 90 000 rokov BP): Pozostatky ôsmich mužov, dvoch žien a štyroch detí sa našli s 10 000 nástrojmi mousteriénskej kultúry. Najvýznamnejšia je kostra vysokého muža veku 30-40 rokov označená ako Skhul 5. Na jeho lebke (obr. 30) s kapacitou 1518 cm3 silno vyčnievajú čeľuste a nadočnicový val a na sánke chýba bradový výbežok - tým sa líši od ľudí dnešného typu.

Nahal 'En-Gev (35 000 - 30 000 rokov BP): zvyšky kostry s aurignaciénskymi nástrojmi.

Libanon:
Ksar Akil (cca 37 000 rokov BP): fragmenty kostry.
Ukrajina - Republika Krym:
Staroselje (35 000 - 30 000 rokov BP): kostra dieťaťa a zlomky kostry dospelého. (Roku 1997 sa po obnovených výskumoch lokality a po nálezoch dvoch ďalších - neskorostredovekých kostier objavili vážne výhrady voči datovaniu "neandertaloidných" kostrových pozostatkov: kritici pokladajú morfologicky "prechodné" zvyšky za stredoveké moslimské kostry pochované do stredopaleolitických vrstiev.)
Afganistan:
Darra-i-Kur (35 000 - 30 000 rokov BP): spánková kosť.
Čína:

Liujiang, auton. obl. Kuang-si (40 000 - 30 000 rokov BP): lebka a zlomky postkraniálneho skeletu.

Zhiyu (28 000 rokov BP): záhlavná kosť.

Čou-kou-ťien - Vrchná jaskyňa (25 000 - 28 000 rokov BP): tri kompletné lebky a ďalšie časti kostier ôsmich jedincov s mongoloidnými znakmi.

Filipíny, ostrov Palawan:
Tabon (jaskyňa, 24 000 - 22 000 rokov BP): sánka pripomínajúca sánky austrálskych domorodcov.
Indonézia, Kalimantan:
Niah (jaskyňa, 41 500 rokov BP): kostra mladej ženy s lebkou pripomínajúcou súčasné populácie na Novej Guinei.
Jáva:
Wadjak (datovanie neurčené): niekoľko lebiek sapientneho typu objavených Duboisom roku 1890 má veľké obočné oblúky, ubiehavé čelo, hlboký koreň nosa a veľké zuby.
AUSTRÁLIA
Mungo (jazero, 26 000 rokov BP):
pochované kostry troch jedincov.
Willandra (jazero, 30 000 rokov BP):
robustná lebka a časti kostry.
Keilor (15 000 rokov BP):
gracilná lebka pripomínajúca nálezy od jazera Munga.
Kohuna (15 000 rokov BP):
Pozostatky (vrátane lebiek) robustného typu H. sapiens.
Kow Swamp (14 000 - 9 500 rokov BP):
Kostry z vyše 40 hrobov majú - napriek svojmu mladému datovaniu - hrubé kosti, nízke a ubiehavé čelo, mohutné obočné oblúky, vyčnievajúcu tvár, pripomínajúce H. erectus, resp. H. heidelbergensis. Prívrženci multiregionálnej hypotézy túto podobu vykladajú ako doklad lokálneho vývoja H. sapiens. Nápadne ubiehavé čelá však môžu byť dôsledkom umelej deformácie lebky.
Jinmium (116 OOO rokov BP):
Nástroje jadrového typu a kusy okrového farbiva z prekvapivého nálezu v septembri 1996 dokazujú, že človek (H. sapiens?) sa dostal na austrálsky kontinent už pred vyše 100 000 rokmi.
EURÓPA

Prvými európskymi predstaviteľmi H. sapiens boli súčasníci dožívajúcich populácií neskorých neandertálcov - tzv. kromaňonci (nazvaní podľa francúzskeho náleziska v podobe skalného prístrešku Crô-Magnon pri Les Eyzies), ktorí sa tu objavili pred cca 35 000 rokmi. V časoch, keď neandertálcov pokladali za poddruh H. sapiens, označovali ich aj ako H. sapiens fossilis, v slovenčine používame aj označenie "človek predveký".

Lebka "typového" jedinca sa vyznačuje nízkymi a hranatými očnicami, prítomnosťou fossa canina, vysokým čelom, vysokým a úzkym hruškovitým otvorom (apertura piriformis), vyčnievajúcim bradovým výbežkom a kapacitou prevyšujúcou 1600 cm3.

Kromaňonci, ktorí sa ešte vyznačovali niektorými archaickými znakmi, napr. značnou robusticitou kostí, mohutnejšími obočnými oblúkmi, väčšími prednými zubami, žili na mnohých miestach Európy. Medzi najznámejšie patria tieto lokality (podľa štátov):

Francúzsko:
Chancelade, Combe Capelle, Abri Pataud, La Cottes Vienne, Les Roches, Les Rois.
Taliansko:
Grimaldi (Grotte des Enfants).
Nemecko:
Oberkassel, Sande, Brühl, Binshof.
Bývalý ZSSR:
Afontova Gora, Sungir, Kostenki.
Česká republika, Čechy (32 000 - 30 000 rokov BP):
Praha - Sv. Prokop, Koněprusy - Zlatý Kůň, Podbaba.
Morava: Mladeč (cca 32 000 - 30 000 rokov BP), Dolní Věstonice (29 000 - 26 000 rokov BP), Předmostí (26 000 rokov BP), Brno (cca 35 000 - 30 000 rokov BP), Pavlov (25 000 rokov BP).
AMERIKA
Hoci antropológovia predpokladajú, že prvými Američanmi boli predstavitelia H. sapiens, ktorí sa dostali do Severnej Ameriky pred cca 30 000 rokmi, najstaršie nájdené skamenené pozostatky (nájdené v Kansase) sú datované na 15 400 rokov BP. Hoci archeologických názov svedčiacich o osídlení Ameriky je viac, doteraz sa nenašli spoľahlivo datované artefakty staršie ako 19 600 rokov BP (Meadowcroft Rockshelter, údolie rieky Ohio, Pensylvánia). Kamenné a kostené artefakty, základy obydlí a dokonca kusy mäsa zachované v rašeline čílskej lokality Monte Verde - datované rádiokarbónovou metódou na 33 000 rokov BP - sa zatiaľ nedočkali všeobecného uznania, no počas výskumov zo začiatku 90. rokov pri meste Calgary provincie Alberta v Kanade sa našli jednoduché kamenné sekáče datované na 25 000 - 21 000 rokov BP.
Mikroevolučné zmeny druhu Homo sapiens

Fyzický vývoj človeka v posledných tisícročiach sa vyznačuje najmä gracilizáciou lebky, chrupu a postkraniálneho skeletu, pričom približne od zániku posledných neandertálcov a objavenia sa prvých kromaňoncov (pred cca 35 000 - 30 000 rokmi) pozorujeme aj pokračujúce klesanie hmotnosti tela a kapacity lebky. Obyvateľstvo Európy podlieha od neolitu po súčasnosť konformizačno-heterogenizačnému trendu, v rámci ktorého sa konformizácia prejavuje spodobňovaním telesných vlastností Európanov - interpopulačnou konformizáciou. Druhou zložkou trendu je intrapopulačná heterogenizácia prejavujúca sa rastom intrapopulačnej variability polygénne dedičných znakov - teda zväčšovaním rozdielov medzi telesnými charakteristikami tej istej populačnej skupiny.



Táto stránka je kópia, uložená na:
http://ilusoria-yhwh.webatu.com


www.000webhost.com